Las superficies fueron calculadas sobre perímetros de los humedales redibujados a escala 1:1000 en las ortofotografías, y para conocer en detalle la red hidrográfica se trabajó a escala 1:3000. Posteriormente, por un lado, se realizó una caracterización en campo de cada unidad lacustre con toma de datos georreferenciados (datum ETRS89 elipsoide SGR80) y trabajos de batimetría en las masas de mayor entidad; y, por otro lado, sobre la cartografía vectorial MTN25 y las ortofotografías se estudiaron en gabinete las subcuencas y el conjunto de la red hidrográfica. Se calcularon o estimaron los parámetros habituales en este tipo de estudios (ver Tablas 2 a 4), tanto sobre las cubetas como sus cuencas (Håkanson, 1981; Wetzel, 1983; Castillo-Jurado, 1992).

El perímetro o contorno de las láminas de agua (P_L) se calculó mediante recorridos sobre el terreno en los que se tomaron a intervalos puntos de coordenadas con GPS eTrex Legend® para obtener un polígono inicial, que se rectificó manualmente con mayor detalle sobre ortofotografía. Se generó un modelo digital de elevaciones (MDE, equidistancia 5 m) a partir de las capas BCN25 que permite calcular las pendientes, superando de esta forma la precisión mínima recomendada para este tamaño de cuenca (Martínez de Azagra & Navarro, 1996). Utilizando un sistema de información geográfica QGIS3 ©Free Software Foundation, Inc.

En cada laguna se calculó sobre ortofoto a escala 1:1000 el diámetro mayor de la lámina de agua (DL_L), su dirección geográfica (d_GEO) y el diámetro medio (DM_L) definido como el mayor de todos los posibles diámetros perpendiculares al mayor; datos que se contrastaron “in situ” y que se hicieron coincidir con los transectos principales para la batimetría. El punto de corte entre ambas líneas se utilizó como coordenada geográfica (CG_L) UTM de la masa acuática (Anexo 1), con precisión de 10 m.

Las medidas de superficie (S_L) y longitud del perímetro (P_L) a máximo llenado de las lagunas se obtuvieron a partir de la cartografía vectorial y los volúmenes de las cubetas (V_L) mediante levantamiento batimétrico en detalle o por métodos indirectos de integración de sucesivos volúmenes parciales calculados como sectores troncocónicos invertidos y apilados, según se describe en Hutchinson (1957). En las cubetas en las que no se pudo hacer batimetría se estimó un volumen igual al de la superficie de la lámina por la profundidad media (Z_m); siendo ésta estimada a su vez mediante regresión a partir de la relación encontrada entre la profundidad máxima (Z_max), la superficie y el volumen para las lagunas en las que sí se hizo.

En seis lagunas se hizo batimetría mediante transectos rectilíneos con medidas discretas de profundidad cada 5m, utilizando una ecosonda manual. Las líneas de transectos dirigidos por una cuerda guía desde la orilla o una barca auxiliar fueron diseñadas para maximizar la resolución espacial, considerando al menos varios transectos paralelos al diámetro máximo y otros perpendiculares. Discrecionalmente se realizaron transectos en lugares con mayor irregularidad en la pendiente hasta observar con detalle la morfología del fondo de la cubeta para aumentar el detalle. Para conocer con mayor precisión los extremos de los transectos en las zonas más someras o cubiertas de vegetación sumergida se hicieron medidas manuales de la altura de la lámina de agua. En los transectos guiados se georreferenciaron los puntos donde se obtuvieron las profundidades en campo. Las medidas de profundidad se rectificaron con el nivel de fluctuación; medida verticalmente entre la lámina de agua (F_L) y el punto de contacto de la vegetación terrestre con la cubeta a máximo llenado.

Además se calcularon en gabinete otros parámetros morfométricos de las lagunas y turberas: anchura media (W), alargamiento (AL), desarrollo del perímetro o índice de forma (D_P), profundidad media (Z_m), forma de la cubeta (D_C) y desarrollo del volumen (D_V). A partir de los datos batimétricos se construyeron curvas hipsográficas y de volumen en relación con la profundidad para conocer el factor de forma volumétrico de Håkanson (1981). Ver detalles en Anexo 2.

Las superficies (S_C) y perímetros (P_C) de las cuencas se calcularon sobre el terreno con GPS para obtener un polígono georreferenciado, que posteriormente se corrigió sobre ortofotografía. En algunos casos las complejas redes hidrológicas (arroyos, zonas encharcables u otras masas de agua asociadas con alto grado de conectividad, jerarquización y dependencia) se definieron al detalle mediante recorridos georreferenciados, y analizando la topografía y los flujos de escorrentía. Para caracterizar las subcuencas hidrográficas de cada sistema se identificó el punto de cota máxima (H_M) y mínima (H_m) a partir del modelo MDE (Figura 2).

Sobre este MDE se calcularon la altitud media de la cuenca (H_C), la compacidad de Gravelius (K_G), la curva hipsométrica (representación gráfica de la superficie acumulada frente a la cota, es decir la superficie que existe por encima de la cota de la lámina de agua), las altitudes media (H_C) y más frecuente (H_f) en la cuenca, la curva de frecuencias (histogramas de porcentaje de superficie frente a la cota), el realce de relieve (R_R) y la densidad de drenaje (D_D). Ver más detalles en Anexo 2.

Finalmente la pendiente media y máxima (I%, I_M) a partir del MDE (Figura 2 y Material Complementario 1) según la técnica de rectángulos equivalentes entre puntos de la misma curva de nivel descrita en Martínez de Azagra & Navarro (1996), calculando la media geométrica de los 9 rangos de valores (en grados) para cada subcuenca. Y además se estableció la conectividad entre los elementos de cada complejo (Tabla 2).

Se calculó también el tiempo de residencia (T) del agua en las lagunas con batimetría como el cociente entre el volumen de la cubeta y volumen de entrada de agua (V_e) en el sistema en un periodo de tiempo: T(año) = V_L (m³) / V_e (m³ año^-1) y la tasa de renovación R (año^-1) como valor inverso al tiempo de residencia. El parámetro V_e debe ser estimado a partir de la cantidad de agua (p) que cae directamente sobre la lámina de agua (V_d) = p (m³ m^-2 año^-1) * S_L (m²); y además el volumen que fluye hacia la cubeta (V_c). El valor de V_c se ha estimado a partir del superávit anual (S) obtenido en un balance hídrico calculado para la Sierra Segundera, y, por lo tanto, V_c = S (m³ m^-2 año) * S_C (m²); y el superávit anual con la reserva en 100 mm de precipitación como capacidad máxima de almacenamiento en el suelo (Garmendia, 1968; Negro, 2005) utilizando los valores de evapotranspiración real y potencial de la estación climática del embalse de Cárdenas (HM: 1600 msnm, Figura 1). Los valores fueron corregidos para la serie climática 1961-2006 (Negro, 2005), con superávit anual de precipitaciones 1177,5 mm en lugar de 1.022 mm indicados en Garmendia (1968). Se tomó como referencia promedio de 1.541 mm m^-2 año^-1, aunque se han registrado en HM desde 899 (en 2005) hasta 2144 mm m^-2 año^-1 (en 1978).

Para los volúmenes de agua embalsada se han utilizado los valores disponibles en el Inventario Nacional de Presas y Embalses (https://sig.mapama.es/snczi/), que representa el máximo capaz de almacenar el sistema, lo que no es una situación habitual. En el caso de Puente Porto se considera además que tras las reformas en la presa de 2008-09 su capacidad útil es de 9,5 hm³.

Las medidas de parámetros físico-químicos de campo se realizaron con multisonda WTW en las orillas y la analítica para los demás parámetros (Tabla 5) en agua transportada en oscuridad y frío hasta el laboratorio. La clorofila “a” (CLOa) contenida en 1 litro de agua se extrajo con 10 ml de acetona 90% de los filtros Whatman GF/F, se midió mediante espectrofotometría y se calculó por el método SCOR-UNESCO (1966); y la clorofila total (CLOtot) mediante la fórmula de Ros (1979). El color del agua filtrada y el contenido de taninos se calcularon a través de lectura a 380 y 440 nm (Tabla 5). Más detalles metodológicos se describen en Negro (2000, 2005). Para localizar la posible presencia de hipolimnion en las cubetas profundas se realizaron al final de verano perfiles de temperatura y oxígeno (medidas cada m de profundidad) en el punto Z_max.

Los inventarios de especies se corresponden con muestreos plurianuales, sin periodicidad, realizados en todas las épocas climáticas del año; y los taxones fueron determinados hasta nivel específico. Para los organismos del plancton se realizaron capturas manuales con redes (20 y 55 μm de poro, respectivamente para fito y zooplancton) desde las orillas; así como se recogieron organismos epibióticos sobre la vegetación palustre y sumergida, y también en las turberas en los hábitats hidroturbosos y en macollas de esfagnos (dominadas por musgos del género Sphagnum). Para los organismos semiacuáticos, sobre todo vertebrados, se realizaron recorridos y pequeñas parcelas de muestreo con captura temporal mediante mangas sacaderas.

Los organismos se determinaron “in vivo” al microscopio óptico cuando fue posible, y en su defecto sobre muestras fijadas. El fitoplancton se fijó con lugol y el zooplancton y zoobentos con etanol 70º. Para la determinación microscópica se utilizó un microscopio invertido Nikon Diaphot (magnificación hasta 1000 aumentos), y en su caso lupa binocular (objetivos 2x a 10x); que también se utilizó para los microinvertebrados fijados en etanol 70º. Los recuentos de fitoplancton se hicieron con la técnica Utermöhl (1958) en columnas de sedimentación de 50 y 20 ml, haciendo barridos a diferentes aumentos. Más detalles metodológicos se describen en Negro (2005). Todos los vertebrados y macroinvertebrados, adultos o fases larvarias, fueron determinados “in situ” sin sacrificio de ejemplares; y con ayuda de macrofotografías realizadas en acuarios de campo.

En conjunto la red hidrográfica del alto Tera supera 258 km de longitud y drena una superficie superior a 10.600 ha (Anexo 1, Figura 1), por la que discurren un promedio anual de 120 hm³ (datos de ENDESA Generación). Los 15 complejos lacustres (Tabla 2) se distribuyen en un estrecho rango altitudinal, entre 2022 (Patos, LPt) y 1010 msnm (Psc, Figura 1) en el punto de confluencia de los ríos Tera y Segundera. Las masas acuáticas leníticas son de origen epigénico y están interconectadas mediante una red hidrográfica (Tabla 1) formada por 3 cursos principales de aguas permanentes (55 km), y otros 180 arroyos temporales (204 km). En la mayoría de su extensión los cauces permanentes presentan caudales de régimen muy alterado por la explotación hidroeléctrica, e invertido en el verano. Excepto PCu, todos los demás sistemas se pueden considerar de conectividad endorreica, al menos funcionalmente (Tabla 2), ya que presentan largos periodos en los que las masas acuáticas pierden el flujo de agua a través de sus arroyos hacia la red.

Las 15 subcuencas son pequeñas o muy pequeñas ya que presentan valores S_C < 25 km² y con morfologías oblongas y ovaladas (valores K_G >1,25, excepto LPi) y una orografía sin importantes escarpes o relieves que conforma pendientes promedio no superiores al 12%, excepto para las dos de mayor entidad: LL y PCu (Tabla 2, Figura 2 y Material Complementario 1). Debido a esta compacidad el agua circula por numerosos y pequeños cauces, y el tiempo de permanencia del agua es elevado, lo que da lugar a la formación de gran cantidad de zonas empradizas, turberas y charcas de menor entidad; en especial en las cuencas de conducción (p.e. PCu). Excepto en Aguas Cernidas (S5) los valores de realce de relieve resultaron R_R < 1, lo que indica que las cuencas tienen textura gruesa y que los suelos presentan elevada permeabilidad. La densidad de drenaje fue D_D < 2 km km^-2 para todas las subcuencas de origen y otras localizadas en elevaciones del terreno con pequeñas depresiones, típicas de penillanura glaciar. En las subcuencas con fuertes pendientes resultó D_D > 4,0, y próximos a D_D: 2,5 km km^-2 para las de conducción; incluida PCu que supone el punto de sección de control para la cabecera del Tera.

A partir de la precipitación en HM y de la estima de que el 76% supone superávit para el sistema (Negro 2005) y está disponible para la escorrentía superficial se han calculado tiempos de residencia (Tabla 2). Con valores T < 1 d para 3 subcuencas: S3 y S11 debido a su elevada escorrentía y localización de las cubetas en los arroyos, y para S15 en función de su localización en el eje principal del Tera. En el extremo contrario encontramos tiempos muy elevados (T > 180 d) en S8, S10; e incluso T > 400 d en la Clara (S14).

Las curvas hipsométricas indican perfiles propios de cabecera de cuenca (Figura 3A), con mayores pendientes en relación altimétrica. Tendencia más marcada en las subcuencas del macizo de Moncalvo y en el propio cañón del Tera, aguas debajo de PCu.

El catálogo realizado en el presente estudio incluye 340 masas de agua naturales o seminaturales, y 6 embalses hidroeléctricos; 19 de los 20 ecosistemas mayores y estudiados están ubicados a una altitud superior a 1.500 msnm, límite basal que Pascual et al. (2000) consideran para las condiciones altimontanas. Un total de 248 se corresponden con pequeñas lagunillas someras y charcas efímeras que ocupan 28 ha de superficie. Sólo dos masas se corresponden con tipologías de lago al alcanzar más de 15 m de profundidad; y otras 6 poseen más de 4 m. Estas 8 cubetas profundas suponen un volumen de agua superior a 1.56 hm³.

Estos ecosistemas acuáticos tienen pequeño tamaño (mediana S_L: 1.34 ha y P_L: 658 m, Tabla 3, Figura 3B-C) al compararlos con los de otros sistemas montañosos ibéricos, tal y como encuentran Fuentes-Pérez et al. (2015) para otros territorios del N y NO de España. En gran medida se ajusta al patrón del resto de montañas ibéricas que presentan lagunas por lo general menores de 0.5 ha; excepto en Pirineos, según se recoge en el Inventario de Lagos y Humedales de España (ILHE) (Pascual et al., 2000). Predominan las cubetas lacustres de morfología redonda, oblonga y ovalada creadas sobre gneises glandulares con su eje mayor en dirección predominante d_GEO: NO-SE y secundariamente d_GEO: O-E por sobreexcavación de fondo del aparato glaciar (Rodríguez-Rodríguez, 2011a), a veces sobre materiales diaclasados; aunque existen otras combinaciones (Tabla 3, Anexo 1). La morfogénesis más habitual es la sobreexcavación de fondo en valle en forma de artesa (Anexo 1, 3), a veces con cerramientos morrénicos, que presentan valores de D_P y D_V elevados; y únicamente Lacillo (LL) se puede considerar como de tipo circo glaciar con sobreexcavación, a pesar de ser el más habitual en macizos de rocas cristalinas (Pascual et al., 2000). Éstas además tienen formas subcirculares y pendientes más pronunciadas en las subcuencas (Tabla 3).

Predominan lagunas someras con Z_max < 4 m (medianas Z_max: 2.12 m, y Z_m: 0.71 m), y sólo cinco presentan Z_max > 7 m (Tablas 2 y 4). En algunos casos las cubetas están en avanzado estado de colmatación, que es aprovechado por el cinturón de vegetación litoral para formar hábitats palustres; y en otros se forman turberas oligotróficas acidófilas sin discontinuidad con los prados higrófilos (ej. Maiserón, Geijo, Majada Abuelo; ver Material Complementario 1).

No se encontró relación entre profundidad máxima y el tamaño de laguna [Z_max = -1.3 Ln(S_L) + 16.11; R²: 0.26], aunque sí se encuentra relación alométrica del tamaño con el perímetro y el volumen de la cubeta [P_L = 3.71 (S_L)^0.539, R²: 0.95; y V_L = 0.35 (S_L)^1.41; R²: 0.92]. Asimismo en lagunas en las que se hizo batimetría la relación entre la superficie y el volumen con la profundidad media fue significativa [Z_m = (-0.975 S_L) - 1.029; R²: 0.87; y Z_m = (-0.005 V_L) - 1.750; R²: 0.89].

El estudio batimétrico se desarrolló en lagunas profundas de las subcuencas S10 y S14, y en otras dos con Z_max > 9 m (Tabla 4). En las Figuras 5, 7 y 8 se presentan los mapas batimétricos de estas lagunas, así como de la red hidrología superficial de las respectivas subcuencas. La laguna de mayor tamaño resultó ser LC y la única con DL_L > 400 m y Z_max> 15 m, mientras que el tamaño más habitual del transecto más largo no superó 200 m (Figura 4A; Tabla 4). Las cubetas presentan factor de forma de tipo linear, cóncavo o ligeramente convexo (Tabla 4) de los grupos V (concavidad 0.5 - 1.5) y VI (concavidad 1.5-1.3) de Håkanson (1981). Sus curvas hipsográficas y volumétricas relativas (Figuras 4B-C) indican paredes inclinadas y con un amplio fondo plano.

Existe un gran predominio de sistemas con caudales de tipo endorreico o cuasi-endorreico, dado que las lagunas profundas se sitúan en las cabeceras de subcuenca; y por lo general, son pequeñas (mediana S_C: 23.02 ha) y no poseen grandes arroyos. Con la única excepción de PCu (S_C: 4868 ha) que se localiza en el cauce del río Tera.

Todas las masas sufren intensos estiajes a partir de junio y hasta mediados de octubre, con bandas áridas de oscilación de la lámina de agua (F_L) de hasta 0.85 m. El patrón habitual es la desconexión de todas ellas del resto de la red hidrológica varios meses al año (Tabla 6), aunque sigue existiendo un mínimo flujo de agua subsuperficial que alimenta de forma muy ligera la escorrentía de la cuenca. Esto condiciona en gran medida el desarrollo y composición de las comunidades biológicas acuáticas; así como la interacción de las acuáticas litorales con las terrestres en la zona de inundación periódica.

El primer metro (banda azul de los mapas batimétricos, Figuras 5, 7 y 8), supone F_L entre el 0.4% (en LC) a llenado máximo, hasta 10.4 y 16.5% en LCu y TC, respectivamente (Tabla 4). Valores F_L inferiores a 3 m se consideran compatibles con unas condiciones hidromorfológicas poco alteradas, según lo descrito en ACA (2006) para los complejos lacustres de los Pirineos alterados por la actividad hidroeléctrica. El índice S_C/V_L resultó elevado, sobre todo para aquellas lagunas con Fv linear por encontrarse en valles amplios con forma de U o artesa; y para algunas similares a lo encontrado en otros sistemas de la cuenca del Duero (Fuentes-Pérez et al., 2015), indicando que presentan el mismo grado de fragilidad ante la intervención antrópica. Para LC, LR y LCu este índice resultó muy bajo (0.3, 1.0 y 1.3, respectivamente) y similar a otras como Estany Redó (de 0.32; en Catalan, 1987) y que describe su estabilidad en este aspecto dada su mínima cuenca vertiente.

En el caso de La Roya (S10) se trata de un sistema fluyente desde la laguna (LR) a la turbera (TR) casi cerrado por la topografía escarpada, mientras que en La Clara (S14) la cuenca de la laguna (LC) es el doble de la superficie de lámina de agua, y los aportes en la turbera se reciben de una mayor superficie menos escarpada. Los valores S_C/S_L muy bajos para las lagunas de ambas subcuencas (4.3 para LR y 2.1 para LC) muestran una gran dominancia de factores atmosféricos sobre condiciones limnológicas, en relación con los de lixiviación de la cuenca.

Todos los ecosistemas estudiados (no se hizo seguimiento del grupo A, ver Anexo 1) presentan aguas ácidas, relativamente frías, muy poco mineralizadas y oligotróficas (Tabla 5, más detalles en Negro 2005). En especial el grupo E presentó aguas ácidas con promedios plurianuales inferiores a pH: 6. El resto están incluidos en un intervalo de ligera acidez (6 - 7); con valores entre 3.7 (TC en febrero) y 8.1 (LV en julio). Siendo LPt el ecosistema de aguas más ácidas con valores estivales en el intervalo pH: 4.5 - 4.7.

La mineralización del agua es muy débil y especialmente en el grupo G (Tabla 5) con valores promedio de conductividad de 7.5 μS cm^-1, siendo siempre inferiores a 15 μS cm^-1. Los extremos del intervalo de conductividad son 4.6 (LPj en mayo) y 28 μS cm^-1 (LH en septiembre). Estas condiciones de aguas ácidas y de baja conductividad son propias del macizo de Sierra Segundera, en función de su litología ácida e insoluble, así como de la abundancia de los hábitats turbosos con esfagnos (Anexo 3); lo que condiciona una diversidad biológica altamente adaptada a estas condiciones. Asimismo la lenta descomposición de la materia vegetal en condiciones frías y ácidas, y la ocupación de grandes extensiones de turberas y prados de suelos turbosos ricos en materia orgánica y taninos (Tabla 5, más detalles en Negro 2005), proven al agua de un característico color amarillo-marronáceo. Los valores promedio resultaron más elevados en turberas y lagunillas someras (1.57 y 1.42 mg L^-1; respectivamente), con mayor influencia de la vegetación acuática y los lixiviados desde la cuenca; y mínimos en las lagunas profundas (0.78 mg L^-1). Son destacables los valores encontrados en laguna de La Clara (LC, rango: 0.21-0.36 mg L^-1) para las muestras fuera del verano.

Se realizaron 3 campañas de perfiles de temperatura y oxígeno para conocer su posible estratificación, dado que la profundidad lo permite. En febrero, con superficie congelada, se realizó un perfil con temperaturas en el rango 2.4 - 2.7 ºC y niveles de oxígeno 7.8 - 8.7 mg L^-1; con una curva de forma ortograda (Figura 6). Durante el agosto los perfiles presentaron forma clinograda con rango de 17.6 - 10.8 ºC y 8.3 - 0.1 mg L^-1; con una termoclina de 5.4 ºC y oxiclina de 7.3 mg L^-1 situada entre 10-13 m de profundidad. En condiciones de estiaje máximo los niveles de oxígeno disuelto en toda la columna fueron elevados (Figura 6) y próximos a los téoricos de saturación para esa altitud (O_2max: 8.7 - 7.3 mg L^-1 en verano y 11.7 - 9.8 mg L^-1 en invierno, en la cota 1544 msnm), con anoxia por debajo de 12.5 m. El volumen de hipolimnion calculado es 4095 m³ (el 1.16% de la cubeta).

Por lo tanto se confirma que LC es la masa de agua natural más importante de Sierra Segundera, tanto por su volumen y estado de conservación como desde un punto de vista cualitativo, por ser la única masa de agua en la que se ha podido comprobar estratificación estival y formación de hipolimnion. La fragilidad de este ecosistema deriva de la alta dependencia de la cantidad y características del agua de precipitación, dada su dinámica funcional endorreica y la existencia de un hipolimnion anóxico (supone casi el 2% del volumen de agua) que depende para su buen estado de conservación de la producción primaria. Esta producción epilimnética debe permanecer equilibrada con la reserva profunda de oxígeno durante la mezcla; siendo la duración e intensidad de la estratificación factores ligados a la climatología, y la producción primaria controlada exógenamente por los nutrientes que llegan por vía aérea y terrestre desde la cuenca.

En todo el complejo lacustre se han identificado en torno a 850 taxones acuáticos o semiacuáticos, de los cuales casi el 75% se corresponden con seres microscópicos que englobamos bajo el concepto general “microalgas del fitoplancton y fitobentos” y el 15% en el “zooplancton y zoobentos” (Tabla 6). La elevada riqueza de zigofíceas y diatomeas en el plancton puede ser debida en parte a especies bentónicas suspendidas accidentalmente por el oleaje hasta la zona limnética (ticoplancton), dado el pequeño tamaño de los ecosistemas (Negro, 2000, 2005).

La producción primaria fue monitorizada a través de las medidas de clorofila, encontrándose valores medianos bajos de clorofila “a” (2.92 μg L^-1), con un intervalo de 0.64 μg L^-1 (LPt en julio) a 19.36 μg L^-1 (TR en agosto). Todo los valores medidos, incluso los de medios más someros y con abundancia de microalgas (Tabla 5), se consideran de aguas oligotróficas (Muñoz et al., 2003; Negro, 2005) según la revisión para aguas poco mineralizadas y coloreadas de Nürnberg (1996) sobre los valores asignados en OCDE (1982). No se encontraron taxones característicos de ambientes eutróficos y predominaron las especies de tamaños celulares pequeños. Siendo las clorofitas y cianobacterias más abundantes en el verano, las zigofíceas en primavera-verano y las crisofíceas en primavera u otoño. La producción fitoplantónica depende de la magnitud de la cuenca (relación S_C/V) ya que aumenta en paralelo con la cantidad de cationes y de nutrientes disueltos aumentando así la producción primaria; por lo tanto, en estas lagunas de poca influencia humana adquiere sentido la utilización del concepto de oligotrofía desde un punto de vista geológico y geomorfológico (Negro, 2000).

Con respecto a los elementos faunísticos dominan las especies típicas de aguas ácidas y frías en ambientes oligotróficos (sobre todo permanentes) y mesotróficos-distróficos (sobre todo turberas y lagunas temporales), con mucha vegetación litoral y sumergida. Las limitaciones impuestas por la baja concentración de nutrientes y sales minerales enriquece las comunidades en grupos que utilizan sílice como base esquelética (tecamebas, rotíferos, esponjas, gastrotricos, etc.) y las empobrece en otros que necesitan carbonato cálcico, como los moluscos.

Se recoge la presencia de 17 vertebrados acuáticos o semiacuáticos, la mayoría anfibios (Tabla 6); incluyendo la presencia estacional de un mamífero de gran tamaño: la nutria paleártica (Lutra lutra) a pesar de las condiciones oligotróficas (Morales, 2015). Es resaltable que aunque los anfibios presentan localmente buenas poblaciones únicamente dos especies se pueden considerar altimontanas y, por el contrario, otras más generalistas y eurihipsas, como la rana verde común (Pelophylax perezi), son las que presentan mejores poblaciones (Morales, 2015). Con respecto a los peces en altitud sólo se conoce la presencia antigua de truchas en cauces permanentes y en lagunas grandes y profundas como Lacillo (Pardo, 1948). Rodríguez & Palacios (1989) recogen varios intentos fallidos de introducción del salvelino (Salvelinus fontinalis) y de la trucha arco-iris (Oncorhynchus mykiss) en este complejo lacustre. La carencia entre la ictiofauna ibérica de especialistas en altitud (Almodóvar & Elvira, 2000) sugiere que la distribución actual de ciprínidos y salmónidos en estas lagunas responde a introducciones destinadas antaño al suministro de comida para supervivencia en la Sierra, y más recientemente al manejo piscícola deportivo. Estos autores han constatado la presión negativa de los salmónidos introducidos, incluida la trucha común (Salmo trutta), sobre los anfibios en lagunas altopirenaicas pero además demuestran que mantener las poblaciones de ciprínidos, también introducidos, evita la posible recolonización por los anfibios si únicamente se erradican las truchas (Bosch et al., 2006; Miró & Ventura, 2013; Miró et al., 2018).

Los trabajos realizados en LC muestran la importancia que tienen las lagunas permanentes para el tritón ibérico (Lissotriton boscai), que mediante el desarrollo de pedomorfosis larvaria (Morales & Cruz, 2011; Morales et al., 2013) pueden obtener recursos en profundidad que en el medio aéreo están fuera de su alcance gran parte del año. Y así también hacer un reparto heterocrónico del alimento con los adultos, no activos periodo invernal. En muchas lagunas los anfibios comparten orillas con truchas y bermejuelas (Achondrostoma arcasii), y aunque se desconocen las interacciones particulares, parecen ser peor toleradas por los urodelos (Orizola & Braña, 2006). Lo que podría ser una de las explicaciones de su escasez en Sierra Segundera (Morales, 2015), así como de la reducida presencia en los medios leníticos de Rana iberica (Bosch et al., 2006).

El estudio multiescalar y pluridisciplinar de los complejos lacustres es necesario para planificar una gestión basada en el conocimiento científico que favorezca la implantación de modelos de conservación que inspiran las directivas europeas del agua y de hábitats, dado que existe una estrecha relación entre las masas de agua, las características de sus cuencas y sus comunidades bióticas (Psenner & Catalan, 1994; Catalan et al., 1992). Además, la relación no siempre es obvia dada la cantidad de variables implicadas (Håkanson, 2005; Johansson et al., 2007) y la intervención de territorio acumulada (Arruebo et al., 2009). Se considera más adecuado el nivel de conocimiento actual en Sierra Segundera para las plantas vasculares, briófitos y vertebrados que para el resto de los seres vivos; y podría desconocerse en gran medida el potencial biológico real y su nivel de conservación.

Los ecosistemas de aguas continentales no son unidades estáticas, sino que están sujetos a una evolución continua (Björk, 2010). La velocidad de estos cambios es alta en las cuencas de acumulación superficial y productiva pero extremadamente lenta en lagos oligotróficos como los presentes en Sierra Segundera por lo que su estabilidad en el tiempo es una de las características más relevantes que se debe preservar para las generaciones venideras.

Aunque en general el estado de conservación de las lagunas de montaña, dado su aislamiento y ubicación remota, por lo general es aceptable en España existen múltiples actuaciones antrópicas que inducen cambios negativos en sus cuencas (Fernández et al., 2000). En especial las que suponen erosividad de la cuenca; como es el caso del mantenimiento de pastos con incendios recurrentes, la concentración de cabezas de ganado en suelos turbosos, la roturación del monte bajo para crear pastos, y también la construcción de pistas y otros accesos (Anexo 3). La gestión de este complejo lacustre debe abarcar integralmente toda su cuenca y tener en cuenta como riesgo que estos sustratos insolubles son muy sensibles a los aumentos de nutrientes.

La calidad del agua en las lagunas remotas responde a condiciones naturales siendo el único agente de contaminación orgánica el ganado, tanto el residente como el de trashumancia en verano, al igual que señalan Arruebo et al. (2009) en los Pirineos. Algunas actividades generadoras de residuos y otros impactos locales, como la pesca o la creciente actividad turística, en sus distintas modalidades de verano e invierno (aumento de accesibilidad en vehículos 4x4), se han incrementado notablemente en las últimas décadas en Sierra Segundera, aunque no se aprecia por el momento tránsito masificado de personas. El esquí alpino es otra actividad económica negativa sobre la conservación de la alta montaña (Arruebo et al., 2009), y actualmente está ausente en Sierra Segundera. Sin embargo la presencia humana masiva en carreras pedestres alpinas es ahora una nueva amenaza de posible masificación (Farias-Torbidoni et al., 2018), en estos entornos hasta ahora aislados.

El estudio durante varias décadas de este complejo lacustre nos permite destacar entre las presiones principales la ganadera, acompañada de la acción constante de incendios en grandes extensiones para controlar el avance del piornal y brezal frente a los pastos (Anexo 3). Incendios en otras zonas serranas próximas podrían tener aquí un importante efecto a través del depósito atmosférico, aspecto aun sin estudiar en estas montañas. La acción conjunta de todas estas presiones antrópicas condicionan en estos momentos la funcionalidad de este complejo lacustre y junto con la explotación hidroeléctrica de los caudales desde hace décadas deforman la integridad natural del complejo glaciar.

Se prevé que la tasa de calentamiento global en los sistemas montañosos de latitud septentrional sea 2-3 veces mayor que la registrada durante el siglo XX (Nogués-Bravo et al., 2007), y las proyecciones modelizadas muestran que puede afectar gravemente tanto a la biodiversidad (p.e. la extinción de especies, cambios en el composición de las comunidades, etc.) como a los recursos hídricos. Por lo tanto, resulta imprescindible evitar nuevas iniciativas que faciliten el acceso y tránsito masificado por el entorno de las lagunas y turberas, así como atenuar de forma efectiva el efecto de problemas clásicos como los incendios y la presión ganadera.