ANÁLISIS DE LA INCIDENCIA DEL CAMBIO CLIMÁTICO EN ESPECIES DE AVES AMENAZADAS EN LOS ANDES PERUANOS: MODELOS DE DISTRIBUCIÓN Y PROPUESTAS DE CONECTIVIDAD

1. Introducción

El antropoceno ha traído consigo la considerada “sexta extinción masiva”, donde el ser humano tiene un rol fundamental en la situación actual de la biodiversidad; y posiblemente la tendrá también en el futuro (Pulido et al., 2020Pulido, V., Olivera, E., Farías, E., Chirinos, A., Reynaga, A. & Ruiz, R., 2020. Conservación de las aves amenazadas que habitan en los Pantanos de Villa, Lima, Perú. Revista de Investigaciones de la Universidad Le Cordon Bleu, 7(2): 87-97. https://doi.org/10.36955/RIULCB.2020v7n2.009 ). En las últimas décadas, la investigación sobre los efectos del cambio climático en la diversidad biológica ha aumentado de forma considerable (Shrestha et al., 2021Shrestha, B., Tsiftsis, S., Chapagain, D., Khadka, C., Bhattarai, P., Kayastha Shrestha, N., Kolanowska, M. & Kindlmann, P., 2021. Suitability of habitats in Nepal for Dactylorhiza hatagirea now and under predicted future changes in climate. Plants, 10(3): 467. https://doi.org/10.3390/plants10030467 ). Esto se debe a que los hábitats idóneos están variando a nivel latitudinal y altitudinal; y muchas especies, ante una incapacidad de colonizar nuevos hábitats, podrían disminuir su población o extinguirse (Shrestha et al., 2021Shrestha, B., Tsiftsis, S., Chapagain, D., Khadka, C., Bhattarai, P., Kayastha Shrestha, N., Kolanowska, M. & Kindlmann, P., 2021. Suitability of habitats in Nepal for Dactylorhiza hatagirea now and under predicted future changes in climate. Plants, 10(3): 467. https://doi.org/10.3390/plants10030467 ). El clima es un determinante en la distribución de las especies, y sus efectos, además de ecológicos, también puede ser negativos en el sector económico y social por la posible pérdida de servicios ecosistémicos (Paź-Dyderska et al., 2021Paź-Dyderska, S., Jagodziński, A. & Dyderski, M., 2021. Possible changes in spatial distribution of walnut (Juglans regia L.) in Europe under warming climate. Regional Environmental Change, 21(1): 1-13. https://doi.org/10.1007/s10113-020-01745-z ).

En el contexto del cambio climático global, las aves son un grupo muy estudiado por la rapidez en su respuesta (Feria et al., 2013Feria, T., Sánchez-Rojas, G., Ortiz-Pulido, R., Bravo-Cadena, J., Calixto, E., Dale, J., Duberstein, J., Illoldi-Rangel, P., Lara, C. & Valencia-Herverth, J., 2013. Estudio del cambio climático y su efecto en las aves en México: enfoques actuales y perspectivas futuras. Huitzil, 14(1): 47-55. https://doi.org/10.28947/hrmo.2013.14.1.173 ). Son altamente móviles y con ello logran conectar largas distancias entre distintas localidades (BirdLife International, 2018BirdLife International, 2018. El Estado de conservación de las aves del mundo: tomando el pulso de nuestro planeta. Cambridge, Reino Unido: BirdLife International. ISBN 978-1-912086-69-6 http://datazone.birdlife.org/userfiles/docs/SOWB2018_es.pdf ). Se les ubica en numerosos ecosistemas y son de distintos tipos de especialización, por lo que también son motivo de investigación y aprovechamiento para actividades productivas (BirdLife International, 2018BirdLife International, 2018. El Estado de conservación de las aves del mundo: tomando el pulso de nuestro planeta. Cambridge, Reino Unido: BirdLife International. ISBN 978-1-912086-69-6 http://datazone.birdlife.org/userfiles/docs/SOWB2018_es.pdf ). Por tanto, llegan a ser especies indicadoras de cambios ambientales (González, 2012González, M., 2012. Ecología y Conservación de aves en el Bosque Montano de Huánuco. Informe final. Universidad Nacional Agraria de la Selva, Tingo Maríahttps://cies.org.pe/sites/default/files/investigaciones/aves-como-indicadores.pdf ). Además de la alta riqueza a nivel global de aves, destaca su particular vulnerabilidad por su presencia y endemismo en ecosistemas montañosos tropicales, incluso algunas por estar en riesgo de extinción (Şekercioğlu et al., 2012Şekercioğlu, Ç., Primack, R. & Wormworth, J., 2012. The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation, 148(1): 1-18. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.10.019 ).

La relevancia de Perú en cuanto a especies de aves recae en ser uno de los países de mayor diversidad de aves a nivel mundial. Para 2014, Senner & Angulo (2014)Senner, N. & Angulo, F., 2014. Atlas de las Aves playeras del Perú. Sitios importantes para su conservación. Ministerio del Ambiente, The CornellLab of Otnithology, CORBIDI. https://repositoriodigital.minam.gob.pe/handle/123456789/180 , registraron un total de 1.847 especies; mientras que para fines del 2016 se tenía un total de 1.852 (Plenge, 2016Plenge M., 2016. Lista de las aves de Perú. Lima, Perú. Disponible en: https://sites.google.com/site/boletinunop/checklist.; Remsen et al., 2017, citados por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR, 2018SERFOR., 2018. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú. Primera edición. SERFOR, Lima, Perú, 1- 532 pp. https://sinia.minam.gob.pe/documentos/libro-rojo-fauna-silvestre-amenazada-peru ). De ese total, para 2014 se identificaron 122 especies en alguna categoría de amenaza (15 en peligro crítico, 29 en peligro y 78 en estado vulnerable) (SERFOR, 2018SERFOR., 2018. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú. Primera edición. SERFOR, Lima, Perú, 1- 532 pp. https://sinia.minam.gob.pe/documentos/libro-rojo-fauna-silvestre-amenazada-peru ). Por otro lado, en Perú, las Áreas Naturales Protegidas (ANP) cubren aproximadamente el 17% de la superficie total (Miranda et al., 2016Miranda, J., Corral, L., Blackman, A., Asner, G. & Lima, E., 2016. Effects of protected areas on forest cover change and local communities: evidence from the Peruvian Amazon. World Development, 78: 288-307. https://doi.org/10.1016/j.worlddev.2015.10.026 ). Sin embargo, para ser un territorio con una gran diversidad y altos niveles de endemismo, el porcentaje de espacio protegido con áreas no protegidas está desequilibrado.

Los Andes tropicales son un ejemplo de cambios en el tiempo debido al clima, basado en evidencias de aumento de temperatura y variaciones en precipitaciones (Vuille, 2013Vuille, M., 2013. El cambio climático y los recursos hídricos en los Andes tropicales. Banco Interamericano de Desarrollo (BID), 21. http://facets.sdsu.edu/Glaciar_CCRRR.pdf, 33 pp. ). Por tanto, es una zona muy vulnerable. Por ejemplo, en la Cordillera Blanca (en el Parque Nacional Huascarán, Áncash), se ha registrado una disminución del 30% de glaciares (Markham et al., 2016Markham, A., Osipova, E., Lafrenz, K. & Caldas, A., 2016. World heritage and tourism in a changing climate. UNESCO Publishing. https://whc.unesco.org/en/tourism-climate-change/ ). Se espera el aumento en la temperatura (para 2030) (Gobierno Regional de Áncash, 2016Gobierno Regional de Áncash, 2016. Estrategia regional ante el cambio climático 2016-2020. Sistema de Información Regional (SIAR), Ministerio del Ambiente (MINAM).), granizada excesiva y disminución del recurso hídrico (Markham et al., 2016Markham, A., Osipova, E., Lafrenz, K. & Caldas, A., 2016. World heritage and tourism in a changing climate. UNESCO Publishing. https://whc.unesco.org/en/tourism-climate-change/ ). Asimismo, en la cordillera Chonta se ha registrado un retroceso glaciar de casi el 99% en 30 años (1980-2010), disminuyendo el aporte hídrico de lagunas glaciares (Gobierno Regional de Huancavelica, 2017Gobierno Regional de Huancavelica, 2017. Estrategia regional ante el cambio climático 2017-2021. Sistema de Información Regional (SIAR).).

El mayor conocimiento sobre biodiversidad y cambio climático en la región andina es en relación a especies vegetales; sin embargo, aún es insuficiente el conocimiento sobre aves y mamíferos (Báez et al., 2016Báez, S., Jaramillo, L., Cuesta, F. & Donoso, D.A., 2016. Effects of climate change on Andean biodiversity: a synthesis of studies published until 2015. Neotropical Biodiversity, 2(1): 181-194. https://doi.org/10.1080/23766808.2016.1248710 ). Es muy probable que aún haya especies por descubrir, cuyos rangos de distribución sean incluso más estrechos (Herzog & Kattan, 2011Herzog, S. & Kattan, G. 2011. Patterns of diversity and endemism in the birds of the tropical Andes. In: Herzog, S., Martínez, R., Jørgensen, P. & Tiessen, H., Eds. Climate Change and Biodiversity in the Tropical Andes, 245-259 pp. Inter-American Institute for Global Change Research (IAI) and Scientific Committee on Problems of the Environment (SCOPE), Paris. https://doi.org/10.13140/2.1.3718.4969 ), y por tanto complejos de identificar. Hay avances importantes en cuanto al estudio de cambios fenológicos, pero es necesario profundizar más en cuanto al análisis espacial de los cambios de distribución y procesos de adaptación al cambio (Crick, 2004Crick, H.Q., 2004. The impact of climate change on birds. IBIS, 146: 48-56. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.2004.00327.x ). Aún si los cambios en el clima no son extremos, especies sedentarias o endémicas podrían ver amenazado su hábitat en altas elevaciones por el movimiento de otras con mayor desplazamiento (Báez et al., 2016Báez, S., Jaramillo, L., Cuesta, F. & Donoso, D.A., 2016. Effects of climate change on Andean biodiversity: a synthesis of studies published until 2015. Neotropical Biodiversity, 2(1): 181-194. https://doi.org/10.1080/23766808.2016.1248710 ). La investigación toma relevancia por el rol clave de las aves en estudios sobre clima, pues se espera un escenario futuro negativo para especies de elevaciones altas; y un posible aumento del rango altitudinal en la distribución de especies de zonas medias o bajas (González, 2016González, O., 2016. ¿Son las aves indicadores de cambio climático en los Andes tropicales de Huánuco, Perú? Conference Paper. Memoria del Primer Encuentro de Investigadores Ambientales 12-13 de diciembre de 2012 (Iquitos, Perú).https://repositoriodigital.minam.gob.pe/handle/123456789/510?show=full ). Hay un gran potencial de las aves como indicadoras de los efectos del cambio climático, principalmente cuando la investigación se basa en la distribución en el futuro y en un plazo amplio (Ramírez-Alán et al., 2015Ramírez-Alán, O., Vargas-Masís, R. & Cordero, R., 2015. Cambios en la distribución altitudinal de las aves de Río Macho, Cartago, Costa Rica. Hornero, 30: 55-61. http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0073-34072015000200002&lng=es&nrm=iso ).

La evidencia científica en la última década ha mostrado la importancia de las aves respecto a su conservación, como por ejemplo los estudios de Ayala-Pérez et al. (2013)Ayala-Pérez, V., Arce, N. & Carmona, R., 2013. Distribución espacio-temporal de aves acuáticas invernantes en la Ciénega de Tláhuac, planicie lacustre de Chalco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 84: 327-337. http://doi.org/10.7550/rmb.28632 , Plasencia & Escalona (2014), Hu et al. (2017)Hu, R., Wen, C., Gu, Y., Wang, H., Gu, L., Shi, X., Zhong, J., Wei, M., He, F. & Lu, Z., 2017. A bird’s view of new conservation hotspots in China. Biological Conservation, 211: 47-55. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2017.03.033 , Cárdenas & Hurtado (2019)Cárdenas, W. & Hurtado, L., 2019. Variación de la abundancia y diversidad de aves en el humedal Lucre-Huacarpay, Quispicanchi/Cusco/Perú, durante el período de “El Niño” 2015-2016. Ecología Aplicada, 18(2): 111-124. http://dx.doi.org/10.21704/rea.v18i2.1330 . Se hace necesario seguir ahondando en su protección, sobre todo en el contexto del cambio climático. La alianza a nivel mundial, BirdLife International, contribuye enormemente a preservar y estudiar las aves de todo el mundo. Es así que el uso de corredores ecológicos, en relación al cambio climático, se implementan como nuevas alternativas a largo plazo para la adaptación de la biodiversidad (Gutiérrez-Yurrita, 2007Gutiérrez-Yurrita, P., 2007. Los corredores ecológicos como herramienta para paliar los efectos negativos del cambio climático sobre la biodiversidad. Derecho Ambiental y Ecología, 4(21): 55-63.).

La investigación plantea las siguientes cuestiones: ¿Cuál es el efecto del cambio climático en la distribución potencial futura de las especies de aves? ¿Cuánto está incluida el área potencial de distribución (presente y futura) en zonas destinadas a protección? ¿Qué zona específica de los Andes podría ser un primer objeto de priorización para la conservación? ¿Cómo desarrollar una primera propuesta de corredores ecológicos ante escenarios negativos? Se predice que el cambio climático afectaría los rangos de distribución futura de forma significativa, debido a la vulnerabilidad de los Andes y del estado de amenaza de las especies seleccionadas. Esto se manifestaría en contracción del área potencial, un desplazamiento latitudinal y altitudinal considerable del centroide, y en la disminución de idoneidad de hábitat. En el caso en que haya expansión del área, probablemente ésta será mínima y solo aplicaría para especies con un rango de distribución más amplio. Además, es probable que muy poca área de la distribución potencial estimada coincida dentro de áreas protegidas. De acuerdo a los primeros resultados de distribución se aplican posibles corredores que, se espera, puedan ser eficientes en una gestión de conectividad futura.

2. Materiales y métodos

2.1. Área de estudio

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El área de estudio comprende los Andes del Perú, y se trabajó particularmente en rangos altitudinales siguiendo la propuesta de las regiones naturales por Pulgar Vidal (2014)Pulgar Vidal, J., 2014. Las ocho regiones naturales del Perú. Terra Brasilis (Nova Série). Revista da Rede Brasileira de História da Geografia e Geografia Histórica, (3). https://doi.org/10.4000/terrabrasilis.1027 . Se considera zona andina desde los 2.300 msnm, y los pisos altitudinales se dividen en los siguientes: Quechua, Suni o Jalca, Puna y Janca o Cordillera (Pulgar Vidal, 2014Pulgar Vidal, J., 2014. Las ocho regiones naturales del Perú. Terra Brasilis (Nova Série). Revista da Rede Brasileira de História da Geografia e Geografia Histórica, (3). https://doi.org/10.4000/terrabrasilis.1027 ). La Tabla 1 muestra una breve descripción de cada una de las regiones naturales que corresponde a cada piso altitudinal definido. La figura 1 muestra el mapa de ubicación y clasificación de las altitudes por medio del uso de un Modelo Digital de Elevación (DEM, obtenido de la plataforma Worldclim).

Tabla 1.  Información de las regiones naturales de acuerdo a los rangos altitudinales. Fuente: Pulgar Vidal (2014)Pulgar Vidal, J., 2014. Las ocho regiones naturales del Perú. Terra Brasilis (Nova Série). Revista da Rede Brasileira de História da Geografia e Geografia Histórica, (3). https://doi.org/10.4000/terrabrasilis.1027 , Beraún & Villanueva (2016)Beraún J. & Villanueva, H., 2016. Clasificación de las regiones naturales del Perú. Boletín del Colegio de Geógrafos del Perú, 3. https://cgp.org.pe/publicaciones/boletin3/B3-09.pdf , Romero (2016)Romero, B., 2016. Propuesta metodológica para evaluar la eficiencia energética de edificaciones. Estudio caso: Laboratorio de microbiología y biotecnología. Universidad Nacional Agraria La Molina. https://repositorio.lamolina.edu.pe/handle/20.500.12996/2855 .

Table 1.  Information on natural regions according to altitude ranges (2014). Sources:Pulgar Vidal (2014)Pulgar Vidal, J., 2014. Las ocho regiones naturales del Perú. Terra Brasilis (Nova Série). Revista da Rede Brasileira de História da Geografia e Geografia Histórica, (3). https://doi.org/10.4000/terrabrasilis.1027 ,Beraún & Villanueva (2016)Beraún J. & Villanueva, H., 2016. Clasificación de las regiones naturales del Perú. Boletín del Colegio de Geógrafos del Perú, 3. https://cgp.org.pe/publicaciones/boletin3/B3-09.pdf ,Romero (2016)Romero, B., 2016. Propuesta metodológica para evaluar la eficiencia energética de edificaciones. Estudio caso: Laboratorio de microbiología y biotecnología. Universidad Nacional Agraria La Molina. https://repositorio.lamolina.edu.pe/handle/20.500.12996/2855 .

Región Natural	Elevación (msnm)	Descripción
Quechua	2.300 - 3.500	Tierras templadas ubicadas y extendidas en ambas pendientes de los Andes. El clima es templado y seco, con variaciones estacionales. Su temperatura media anual varía entre 11 y 16°C.
Suni o Jalca	3.500 - 4.000	Tierras con clima frío y seco con variaciones estacionales. Es una región con ciertas zonas muy escarpadas y acantilados. Tiene lluvias regulares, con un promedio anual de 800 mm. Su temperatura varía entre 7 y 10°C.
Puna	4.000 - 4.800	Son altiplanos y riscos con clima muy frío y variaciones estacionales. Se le conoce como la región de los páramos, zona de gran llanura o altiplano, donde se ubican las cabeceras de cuencas. Su temperatura media anual está entre 0 a 7°C, y tiene una oscilación térmica a lo largo del año. Sus precipitaciones pueden variar entre 200-400 mm a 1.000 mm anuales.
Janca o Cordillera	>4.800	Región gélida que se compone de cumbres nevadas (conocidas también como regiones blancas). Es la zona glacial con variaciones estacionales. Abundan las precipitaciones sólidas, con temperaturas nocturnas bajo cero. El ambiente es muy seco y hay baja presión atmosférica.

Figura 1.  Área de estudio: Andes del Perú. Fuente: SIGMED (MINEDU), Mapa Base (Esri, Garmin, GEBCO, NOAA NGDC y otros). Países del mundo (obtenido de https://tapiquen-sig.jimdofree.com/)

Figure 1.  Study area: Peruvian Andes. Source: SIGMED (MINEDU), Base Map (Esri, Garmin, GEBCO, NOAA NGDC and others). Countries of the world (obtained from https://tapiquen-sig.jimdofree.com/)

2.6. Construcción de los Modelos de Distribución de Especies

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Estudios en modelización han utilizado la propuesta de Phillips (2017)Phillips, S., 2017. A Brief Tutorial on Maxent. Available from url: http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/ Accessed on 2021-09-03 en aplicar la ejecución con datos de entrenamiento (75%) y datos para prueba (25%) (Echarri et al., 2009Echarri, F., Tambussi, C. & Hospitaleche, C., 2009. Predicting the distribution of the crested tinamous, Eudromia spp. (Aves, Tinamiformes). Journal of Ornithology, 150(1): 75. https://doi.org/10.1007/s10336-008-0319-5 ; Zhang et al., 2018Zhang, K., Yao, L., Meng, J. & Tao, J., 2018. Maxent modeling for predicting the potential geographical distribution of two peony species under climate change. Science of the Total Environment, 634: 1326-1334. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.04.112 ; Kina et al., 2020Kina, K., Bhumpakhpan, N., Trisurat, Y., Mainmit, N., Ghimire, K. & Subedi, M. 2020. Analysis of Potential Distribution of Tiger Habitat using MaxEnt in Chitwan National Park, Nepal. Journal of Remote Sensing and GIS Association of Thailand, 21(3): 1-15. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.16579.94249 ; Suárez-Mota & Villaseñor, 2020Suárez-Mota, M. & Villaseñor, J., 2020. Ecological niche overlap among species of the genus Zaluzania (Asteraceae) from the dry regions of Mexico. Plant Ecology and Evolution, 153(3): 337-347. https://doi.org/10.5091/plecevo.2020.1663 ). Se trabajó con la validación cruzada (Crossvalidation), que es lo recomendado con una cantidad de datos mínima de 25 localidades (Suárez-Mota & Villaseñor, 2020Suárez-Mota, M. & Villaseñor, J., 2020. Ecological niche overlap among species of the genus Zaluzania (Asteraceae) from the dry regions of Mexico. Plant Ecology and Evolution, 153(3): 337-347. https://doi.org/10.5091/plecevo.2020.1663 ). Se activaron las características cuadrática y lineal (Figueroa et al., 2016Figueroa, J., Stucchi, M. & Rojas-VeraPinto, R., 2016. Modelación de la distribución del oso andino Tremarctos ornatus en el bosque seco del Marañón (Perú). Revista Mexicana de Biodiversidad, 87(1): 230-238. https://doi.org/10.1016/j.rmb.2016.01.008 ), y se aplicaron 1000 iteraciones y 10 réplicas (Padalia et al., 2014Padalia, H., Srivastava, V. & Kushwaha, S., 2014. Modeling potential invasion range of alien invasive species, Hyptis suaveolens (L.) Poit. in India: Comparison of MaxEnt and GARP. Ecological Informatics, 22: 36-43. https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2014.04.002 ; Su, et al., 2021Su, H., Bista, M. & Li, M., 2021. Mapping habitat suitability for Asiatic black bear and red panda in Makalu Barun National Park of Nepal from Maxent and GARP models. Scientific Reports, 11(1): 1-14. https://doi.org/10.1038/s41598-021-93540-x ). Se utilizaron las 19 variables bioclimáticas, en una primera ejecución, para descartar aquellas sin porcentaje de contribución; y luego se aplicó el índice de correlación de Pearson, para descartar las variables con índice de correlación por debajo de 0.8 (R < 0.8) (Yang et al., 2013Yang, X., Kushwaha, S.P.S., Saran, S., Xu, J. & Roy, P., 2013. Maxent modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant, Justicia adhatoda L. in Lesser Himalayan foothills. Ecological Engineering, 51: 83-87. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2012.12.004 ; Liu et al., 2019Liu, Y., Huang, P., Lin, F., Yang, W., Gaisberger, H., Christopher, K., & Zheng, Y., 2019. MaxEnt modelling for predicting the potential distribution of a near threatened rosewood species (Dalbergia cultrata Graham ex Benth). Ecological Engineering, 141: 105612. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2019.105612 ) (ver Tabla 3). El test de Jackknife permitió identificar y corroborar la importancia de las variables en cuanto a su aporte individual al modelo (Zhang et al., 2018Zhang, K., Yao, L., Meng, J. & Tao, J., 2018. Maxent modeling for predicting the potential geographical distribution of two peony species under climate change. Science of the Total Environment, 634: 1326-1334. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.04.112 ; Gill et al., 2020Gill, K., Fovargue, R. & Neeson, T., 2020. Hotspots of species loss do not vary across future climate scenarios in a drought-prone river basin. Ecology and Evolution, 10(17): 9200-9213. https://doi.org/10.1002/ece3.6597 ).

Para validación se utilizó el AUC (Área bajo la Curva), con valores por encima de 0.7 considerados buenos, y superior a 0.9 de muy buen rendimiento (Zhang et al., 2018Zhang, K., Yao, L., Meng, J. & Tao, J., 2018. Maxent modeling for predicting the potential geographical distribution of two peony species under climate change. Science of the Total Environment, 634: 1326-1334. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.04.112 , 2019Zhang, L., Jing, Z., Li, Z., Liu, Y. & Fang, S., 2019. Predictive modeling of suitable habitats for Cinnamomum Camphora (L.) presl using maxent model under climate change in China. International Journal of Environmental Research and Public Health, 16(17): 3185. https://doi.org/10.3390/ijerph16173185 ; Suárez-Mota & Villaseñor, 2020Suárez-Mota, M. & Villaseñor, J., 2020. Ecological niche overlap among species of the genus Zaluzania (Asteraceae) from the dry regions of Mexico. Plant Ecology and Evolution, 153(3): 337-347. https://doi.org/10.5091/plecevo.2020.1663 ). La validación se complementó con la prueba TSS (True Skill Statistic), medida que depende del umbral de la precisión del modelo (Zhang et al., 2015Zhang, L., Liu, S., Sun, P., Wang, T., Wang, G., Zhang, X. & Wang, L., 2015. Consensus forecasting of species distributions: The effects of niche model performance and niche properties. PloS One, 10(3): e0120056. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120056 ; Soultan & Safi, 2017Soultan, A. & Safi, K., 2017. The interplay of various sources of noise on reliability of species distribution models hinges on ecological specialisation. PloS One, 12(11): e0187906. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187906 ). Sus valores están entre -1 a 1, y se consideran útiles aquellos por encima de 0.4 y buenos por encima de 0.8 (Zhang et al., 2015Zhang, L., Liu, S., Sun, P., Wang, T., Wang, G., Zhang, X. & Wang, L., 2015. Consensus forecasting of species distributions: The effects of niche model performance and niche properties. PloS One, 10(3): e0120056. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120056 ; Soultan & Safi, 2017Soultan, A. & Safi, K., 2017. The interplay of various sources of noise on reliability of species distribution models hinges on ecological specialisation. PloS One, 12(11): e0187906. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187906 ). Para determinar el área potencial (en probabilidad) se utilizó un umbral, que representa también el límite entre presencia-ausencia en un mapa binario. Este umbral, según Zhang et al. (2019)Zhang, L., Jing, Z., Li, Z., Liu, Y. & Fang, S., 2019. Predictive modeling of suitable habitats for Cinnamomum Camphora (L.) presl using maxent model under climate change in China. International Journal of Environmental Research and Public Health, 16(17): 3185. https://doi.org/10.3390/ijerph16173185 , se utiliza para diferenciar la aptitud de zonas aptas de las que no lo son. Para determinar el umbral se utilizó el valor del percentil 10, aquel que “rechaza el 10% de las presencias de entrenamiento con los valores más bajos en el modelo” (Buira, 2016, p. 7Buira, A., 2016. Aplicación de modelos de nicho ecológico para la localización de seis plantas amenazadas en el Parque Natural de Els Ports (noreste de la Península Ibérica). Pirineos, 171, e017. https://doi.org/10.3989/Pirineos.2016.171001 ). Los resultados se expresan en valores de probabilidad que van de 0 a 1; y la idoneidad de hábitat se considera desde el umbral hasta el valor máximo del modelo. Luego se estableció un umbral a criterio propio (0.6) que representa áreas de mayor probabilidad de ocurrencia. Esta área (idoneidad de hábitat >0.6) se superpuso con la capa de ANP. En base a esto se calculó el porcentaje de presencia potencial más idóneo de cada especie en zonas de protección.

Para los cambios de distribución se utilizó el SDM Toolbox (Brown, 2014Brown, J., 2014. SDM toolbox: a python-based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses. Methods in Ecology and Evolution, 5(7): 694-700. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12200 ), obtenido de http://www.sdmtoolbox.org/, un conjunto de herramientas que está basado en Python (Brown, 2014Brown, J., 2014. SDM toolbox: a python-based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses. Methods in Ecology and Evolution, 5(7): 694-700. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12200 ; Xu et al., 2021Xu, Y., Huang, Y., Zhao, H., Yang, M., Zhuang, Y. & Ye, X., 2021. Modelling the effects of climate change on the distribution of endangered Cypripedium japonicum in China. Forests, 12(4): 429. https://doi.org/10.3390/f12040429 ). Es necesario previamente el mapa binario, obtenido de la ejecución en MAXENT. Con la herramienta Centroid Changes (Lines), se reduce la distribución a un punto (centroide), que representa el proceso de desplazamiento de una especie (Liang et al., 2021Liang, J., Peng, Y., Zhu, Z., Li, X., Xing, W., Li, X., Yan, M., Zhu, Z. & Yuan, Y., 2021. Impacts of changing climate on the distribution of migratory birds in China: habitat change and population centroid shift. Ecological Indicators, 127: 107729. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2021.107729 ). A partir de ello se generan vectores que muestran la magnitud (medida en kilómetros) y dirección del cambio (Zhang et al., 2018Zhang, K., Yao, L., Meng, J. & Tao, J., 2018. Maxent modeling for predicting the potential geographical distribution of two peony species under climate change. Science of the Total Environment, 634: 1326-1334. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.04.112 ). Con la herramienta Distribution Changes Between Binary SDMs se calcula la contracción y expansión del área potencial de distribución. Se obtiene un ráster con cuatro clases: “expansión”, “contracción”, “no cambio” y “no ocupación”. Los resultados se calculan en hectáreas, tomando como 100% el área de distribución potencial presente.

Se utilizó la herramienta Create Friction Layer-Invert SDM /ENM (SDM Toolbox) para obtener el modelo de distribución invertido que actúa como un paisaje de fricción o mapa de resistencia de paisaje (Guan et al., 2021Guan, B., Gao, J., Chen, W., Gong, X. & Ge, G., 2021. The Effects of Climate Change on Landscape Connectivity and Genetic Clusters in a Small Subtropical and Warm-Temperate Tree. Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.671336 ). En la capa de idoneidad los valores altos se invierten a bajo costo de dispersión para los organismos en el paisaje (Guan et al., 2021Guan, B., Gao, J., Chen, W., Gong, X. & Ge, G., 2021. The Effects of Climate Change on Landscape Connectivity and Genetic Clusters in a Small Subtropical and Warm-Temperate Tree. Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.671336 ). Por tanto, permite identificar la facilidad y obstaculización para el movimiento de una especie (Adriaensen et al., 2003Adriaensen, F., Chardon, J. P., De Blust, G., Swinnen, E., Villalba, S., Gulinck, H. & Matthysen, E., 2003. The application of ‘least-cost’modelling as a functional landscape model. Landscape and Urban Planning, 64(4): 233-247. https://doi.org/10.1016/S0169-2046(02)00242-6 ). El Friction Layer se obtuvo del modelo de distribución presente y fue el insumo principal para la herramienta: Landscape Connectivity / Pairwise: All Sites / Calculate Least-Cost Corridors and Paths. Esta mide conectividad del paisaje entre las poblaciones de una especie, basada en las rutas de menor coste entre sitios puntuales (Brown et al., 2017Brown, J., Bennett, J. & French, C., 2017. SDMtoolbox 2.0: the next generation Python-based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses. PeerJ, 5, e4095. https://doi.org/10.7717/peerj.4095 ). Los sitios (o nodos de conexión) se determinaron de acuerdo a datos de presencia y la mayor idoneidad de hábitat, presente y futura. Los resultados (ruta de menor coste y corredores) representan esfuerzos de los organismos en desplazarse de un nodo origen a un nodo destino (Herrera, 2013Herrera, P., 2013. Una aproximación a la conectividad ecológica aplicada a la planificación territorial: modelización para el caso de Valladolid y Entorno. Ciudades Dosser, 1: 149-240. https://iuu.uva.es/publicaciones/dossier-ciudades/planificacion-espacial-y-conectividad-ecologica-corredores-ecologicos/ ). En los mapas se han integrado variables de zonas agrícolas, urbanas y parches de bosques relictos altoandinos, extraídos del mapa de cobertura vegetal del Ministerio del Ambiente (MINAM). Estos funcionan como elementos negativos o positivos en el paisaje. Para las especies vinculadas con Polylepis, se agregó la variable de los parches de bosque relicto para observar su integración o proximidad al corredor.

Finalmente, se utilizó el software ArcGis, versión 10.5, para la construcción de mapas, trabajando de la siguiente manera: 1) mapas de área potencial del escenario “presente” (incluyendo localidades georreferenciadas); 2) desplazamiento de la distribución generalizada en centroides; 3) contracción, no cambio y expansión del área potencial al 2050 en los tres GCM y RCP 8.5; y 4) idoneidad de hábitat en valores de probabilidad (0 - 1). Las superficies se calcularon en hectáreas y se obtuvieron los porcentajes respectivos. Se calculó el área idónea desde el valor de 0.6 para identificar la mayor probabilidad de presencia en el área de estudio. Tanto los cálculos de expansión, contracción y de idoneidad tuvieron como referencia del 100% al área potencial del escenario presente En el caso de área por cada piso altitudinal, la referencia fue la superficie total de los Andes (36 935 884.62 hectáreas). En la Figura 2 se muestra el flujo metodológico de la investigación.

Figura 2.  Flujo metodológico de la investigación

Figure 2.  Flujo metodológico de la investigación

3. Resultados

En la Tabla 4 se presentan los resultados más relevantes de los modelos y aplicaciones realizadas. Basándonos en dichos resultados se realiza el análisis y discusión posterior. Por otro lado, el resumen de los cálculos realizados y resultados cuantitativos se muestra en la Tabla 5.

4. Discusión

Para analizar el efecto del cambio climático en las aves, se puede utilizar información respectiva a su hábitat. A. albicauda, M. alticola y Z. stresemanni están asociadas estrechamente a bosques de Polylepis. Variaciones en temperatura en el futuro podrían marcar la estacionalidad y precipitaciones en el hábitat de las especies, disminuyendo el acceso a recursos para las especies. Esto haría que los microclimas de los ecosistemas montañosos cambien rápidamente, impulsando el desplazamiento de los organismos (Sevillano-Ríos et al., 2018Sevillano-Ríos, C., Rodewald, A. & Morales, L., 2018. Ecología y conservación de las aves asociadas con Polylepis: ¿qué sabemos de esta comunidad cada vez más vulnerable? Ecología Austral, 28(1): 216-228. https://doi.org/10.25260/EA.18.28.1.1.519 ). Por tanto, en el contexto de cambio climático, se augura un estado crítico de los bosques relictos o muy fragmentados (como los bosques de Polylepis), ya que habrá una tendencia a la disminución de sus áreas (Uribe, 2015Uribe, E., 2015. El cambio climático y sus efectos en la biodiversidad en América Latina. Comisión Económica para América Latina y el Caribe (CEPAL), Santiago de Chile, 86 pp. https://www.cepal.org/es/publicaciones/39855-cambio-climatico-sus-efectos-la-biodiversidad-america-latina ), afectando a especies asociadas.

Para A. albicauda, se resalta también la importancia de bofedales y pastizales (SERFOR, 2018SERFOR., 2018. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú. Primera edición. SERFOR, Lima, Perú, 1- 532 pp. https://sinia.minam.gob.pe/documentos/libro-rojo-fauna-silvestre-amenazada-peru ); y suele encontrarse en zonas altoandinas abiertas o semiabiertas (eBird, 2022eBird, 2022. Gaucho andino, Agriornis albicauda. Obtenido de https://ebird.org/species/wtstyr1/PE The Cornell Lab of Ornithology.). Por ello, presenta registros también por encima de la línea de árboles (BirdLife International, 2021aBirdLife International, 2021a. Agriornis albicauda. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T22700081A191925726. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021- 3.RLTS.T22700081A191925726.en ). Estos se han formado por variedad de microclimas, disponibilidad de recursos hídricos y alimento (Sevillano-Ríos et al., 2018Sevillano-Ríos, C., Rodewald, A. & Morales, L., 2018. Ecología y conservación de las aves asociadas con Polylepis: ¿qué sabemos de esta comunidad cada vez más vulnerable? Ecología Austral, 28(1): 216-228. https://doi.org/10.25260/EA.18.28.1.1.519 ). Sin embargo, cambios en la temperatura y precipitación generan menor acceso a dichos recursos (Sevillano-Ríos et al., 2018Sevillano-Ríos, C., Rodewald, A. & Morales, L., 2018. Ecología y conservación de las aves asociadas con Polylepis: ¿qué sabemos de esta comunidad cada vez más vulnerable? Ecología Austral, 28(1): 216-228. https://doi.org/10.25260/EA.18.28.1.1.519 ). Los bofedales son altamente vulnerables al cambio climático, y modificaciones en su configuración supone riesgos para las especies (Dangles et al., 2014Dangles, O., Meneses, R. & Anthelme, F., 2014. BIOTHAW: Un proyecto multidisciplinario que propone un marco metodológico para el estudio de los bofedales altoandinos en un contexto de cambio climático. Ecología en Bolivia, 49(3): 6-13. http://www.scielo.org.bo/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1605-25282014000300002&lng=es&tlng=es ). La variable más importante para la especie es BIO9, por tanto, le podría afectar temperaturas más altas, sobre todo en la estación seca. Esto debido a que los bofedales están en ambientes tropicales andinos muy sensibles a fenómenos extremos como cambios de temperatura y vientos fuertes, constituyendo esto un estrés abiótico para las especies (Zimmer et al., 2014Zimmer, A., Meneses, R., Rabatel, A., Soruco, A. & Anthelme, F., 2014. Caracterizar la migración altitudinal de las comunidades vegetales altoandinas frente al calentamiento global mediante cronosecuencias post-glaciales recientes. Ecología en Bolivia, 49(3): 27-41, http://www.scielo.org.bo/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1605-25282014000300004 ).

M. alticola y Z. stresemanni podrían tener resultados más drásticos al ser especies endémicas. Ambas presentan las mismas variables de mayor contribución (BIO6 y altitud). Esto se puede relacionar a los Polylepis porque, debido a extremos de temperatura y elevación, hay una afectación directa en el desarrollo de los parches de Polylepis. Esto se manifiesta en variaciones térmicas, sequías y la misma reducción de estos bosques (Sevillano-Ríos et al., 2018Sevillano-Ríos, C., Rodewald, A. & Morales, L., 2018. Ecología y conservación de las aves asociadas con Polylepis: ¿qué sabemos de esta comunidad cada vez más vulnerable? Ecología Austral, 28(1): 216-228. https://doi.org/10.25260/EA.18.28.1.1.519 ). De forma indirecta, M. alticola podría verse afectada al ser un especialista y dependiente de Gynoxys, y como otra fuente de alimento los Polylepis (BirdLife International, 2016aBirdLife International, 2016a. Microspingus alticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22723224A94808663. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22723224A94808663.en ). Por otro lado, si bien las variables de precipitación no tienen una alta contribución para ambas especies, son variables importantes. La reproducción de M. alticola ocurre entre diciembre a febrero (BirdLife International, 2016aBirdLife International, 2016a. Microspingus alticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22723224A94808663. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22723224A94808663.en ), y un aumento en la temperatura o cambios en las precipitaciones podría afectar dicho proceso. En el caso de Z. stresemanni, teniendo en cuenta que anida y tiene a sus crías en épocas de lluvia, los cambios en los patrones de precipitación también podrían afectar dichos procesos naturales (BirdLife International, 2016bBirdLife International, 2016b. Zaratornis stresemanni. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22700773A93795962. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22700773A93795962.en ). Por tanto, el cambio climático podría determinar una disminución de un recurso importante para la especie.

La altitud también contribuye a ambas especies. M. alticola, se restringe a los Andes del centro-norte peruano, y habita en zonas temperadas áridas (Mark et al., 2008Mark, T., Augustine, L., Barrio, J., Flanagan, J. & Vellinga, W., 2008. New records of birds from the northern Cordillera Central of Peru in a historical perspective. Cotinga, 29: 108-125. https://www.neotropicalbirdclub.org/wp-content/uploads/2017/08/C29-Mark-et-al..pdf ); pero no es muy común, incluso en zonas consideradas óptimas (BirdLife International, 2016aBirdLife International, 2016a. Microspingus alticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22723224A94808663. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22723224A94808663.en ). Su rango altitudinal conocido es hasta 4.300 msnm, y si bien podría ocupar bosques mixtos hasta 4.600 msnm (BirdLife International, 2016aBirdLife International, 2016a. Microspingus alticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22723224A94808663. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22723224A94808663.en ), en uno de los GCM, su centroide se desplazaría a altitudes mayores a 4.900 msnm (Cordillera). Para Z. stresemanni, especie vulnerable por pérdida y degradación de su hábitat (Samata et al., 2019Samata, D., Cáceres, D., Ordinola, G. & López, E., 2019. Ampliación del rango de distribución de la cotinga cariblanca Zaratornis stresemanni (Aves: Cotingidae) en el sur del Perú. Revista Peruana de Biología, 26(2): 259-264. https://doi.org/10.15381/rpb.v26i2.15730 ), tiene a la altitud con un alto porcentaje de contribución. Esto también se observa en el desplazamiento del centroide, llegando en altitud, en un GCM, hasta la Cordillera. Esto se vincula a que la especie es migratoria altitudinal. Según BirdLife International (2016b)BirdLife International, 2016b. Zaratornis stresemanni. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22700773A93795962. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22700773A93795962.en , se concentra entre 3.800 a 4.000 msnm; pero en época seca desciende hasta 2.700 msnm, o incluso hasta 2.000 msnm. Esto se vería complicado en el futuro, pues se espera un desplazamiento a altitudes por encima de 4.800 msnm, alejándose de zonas de importantes recursos.

C. palliatus habita principalmente en turberas o bofedales, y está amenazada por la minería y otras actividades económicas (Chamorro et al., 2013Chamorro A., Lebbin, D. & Aucca, C. 2013. Plan Estratégico para la Conservación del Cinclodes palliatus. Asociación Ecosistemas Andinos / American Bird Conservancy. Lima - Perú, 46 pp. http://dx.doi.org/10.13140/RG.2.2.20428.05762 ). Por ello, su hábitat ha ido reduciéndose en las últimas décadas, e incluso se considera extinta en algunas localidades (SERFOR, 2018SERFOR., 2018. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú. Primera edición. SERFOR, Lima, Perú, 1- 532 pp. https://sinia.minam.gob.pe/documentos/libro-rojo-fauna-silvestre-amenazada-peru ). Se distribuye en un área muy restringida, es muy vulnerable al cambio climático, y son muy escasos los lugares donde podría refugiarse (BirdLife International, 2021bBirdLife International, 2021b. Cinclodes palliatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T22702117A192082878. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021- 3.RLTS.T22702117A192082878.en ). De acuerdo con el estudio técnico de IPCC (2002)IPCC, 2002: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático. Cambio Climático y biodiversidad. Documento técnico V del IPCC. OMM-WMO, PNUMA-UNEP. https://archive.ipcc.ch/pdf/technical-papers/climate-changes-biodiversity-sp.pdf , las especies endémicas son las más vulnerables por sus dificultades de adaptación a zonas distintas de su hábitat. Según los resultados, las zonas idóneas futuras para la especie se han reducido casi en su totalidad. Su distribución podría aumentar su rango altitudinal, pero llegaría a un límite donde no habría más espacio hacia donde moverse. Según Uribe (2015)Uribe, E., 2015. El cambio climático y sus efectos en la biodiversidad en América Latina. Comisión Económica para América Latina y el Caribe (CEPAL), Santiago de Chile, 86 pp. https://www.cepal.org/es/publicaciones/39855-cambio-climatico-sus-efectos-la-biodiversidad-america-latina , muchas aves de montaña, que migrarían a mayores elevaciones, no encontrarían recursos necesarios para sobrevivir. Esto se reafirma en los resultados del centroide, donde el movimiento se da en dirección noroeste a más de 6.000 msnm, en la región Áncash. Es decir, una zona muy elevada y distinta de su hábitat original. Como las variables más contribuyentes son BIO5 y BIO2, se infiere que la temperatura influye en su distribución, pues se mueven hacia zonas más frías.

El cambio en temperatura de la superficie terrestre ha variado en los últimos años, siendo 0.2°C el aumento por década a partir de 1950 (IPCC, 2002IPCC, 2002: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático. Cambio Climático y biodiversidad. Documento técnico V del IPCC. OMM-WMO, PNUMA-UNEP. https://archive.ipcc.ch/pdf/technical-papers/climate-changes-biodiversity-sp.pdf ). El hábitat de C. palliatus incluye zonas pantanosas y llega hasta el límite de nieve (aprox. 5.000 msnm), y requiere de condiciones muy específicas para sobrevivir (BirdLife International, 2021bBirdLife International, 2021b. Cinclodes palliatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T22702117A192082878. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021- 3.RLTS.T22702117A192082878.en ). Esto muestra que es una especialista, y por tanto más vulnerable a cualquier tipo de cambio. Si bien se cuenta con poca información, se estima que el tiempo de nidificación y nacimiento es de noviembre a enero (BirdLife International, 2021bBirdLife International, 2021b. Cinclodes palliatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T22702117A192082878. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021- 3.RLTS.T22702117A192082878.en ), y un cambio de temperatura podría modificar patrones de comportamiento. La sensibilidad de las aves a las variaciones de temperatura propician el desplazamiento de las mismas (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Estas variables afectan de manera directa a la especie por su nivel de especialización en hábitat y por las influencias antrópicas y ambientales que enfrenta (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ).

P. rubecula muestra una influencia en su distribución por una variable de temperatura (BIO6, similar a los dos casos anteriores), y en segundo lugar a la pendiente. Esto posiblemente por ser una especie con requerimientos de hábitat específicos como matorrales secos en la vertiente occidental de los Andes centrales (Begazo, 2022Begazo, A. (Ed.), 2022. Peru Aves. Rufous-breasted Warbling-Finch (Poospiza rubecula), CORBIDI, Lima, Peru. [Online]. Disponible en https://www.peruaves.org/ (Fecha de acceso: 10/05/2022).); tal como se muestra el área más idónea del mapa de distribución. Es por ello que probablemente no haya muchos registros de su ocurrencia. Al igual que C. palliatus, los resultados muestran alta sensibilidad a los cambios de temperatura, y podrían influir en diferentes factores como morfología, colecta de alimento y distribución geográfica (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Es muy vulnerable por su endemismo y alta especialización en cuanto a condiciones ambientales en zonas de montaña. Por ejemplo, en temporadas de gran oferta de alimento, desciende a pisos altitudinales más bajos; y en temporada de reproducción, sube hacia altitudes mayores (Fernández, 2020Fernández, A., 2020. Primer registro de la especie endémica Poospiza rubecula (Thraupidae) en Otuzco, La Libertad. Arnaldoa, 27(1): 221-228. http://doi.org/10.22497/arnaldoa.271.27112, http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S2413-32992020000100221&script=sci_arttext ). Esto podría conllevar a una reducción considerable de individuos por la falta de acceso a alimento en temporadas definidas. Asimismo, se encuentra en los bordes de bosque de Polylepis (Fernández, 2020Fernández, A., 2020. Primer registro de la especie endémica Poospiza rubecula (Thraupidae) en Otuzco, La Libertad. Arnaldoa, 27(1): 221-228. http://doi.org/10.22497/arnaldoa.271.27112, http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S2413-32992020000100221&script=sci_arttext ), a los que posiblemente acude por temporadas (Begazo et al., 2001Begazo, A.J., Valqui, T., Sokol, M. & Langlois, E., 2001. Notes on some birds from central and northern Peru. Cotinga, 15: 81-87.). Los cambios en temperatura y en su movimiento también podrían modificar la frecuencia de estancia en estos hábitats. Es interesante su desplazamiento hacia zonas poco idóneas (Ayacucho), posiblemente porque hay una mínima expansión del área potencial. Además, presenta idoneidad climática hacia el sur, a pesar de no ser registrada en dicha zona. Sin embargo, se deben considerar otros factores (como intervención antrópica) para analizar estas estimaciones

El caso de V. gryphus es interesante pues los resultados muestran una baja reducción de su área de distribución en el futuro. Esto, posiblemente, se deba a su amplio rango de distribución. Su desplazamiento no muestra cambios significativos, probablemente por el amplio registro de ocurrencia. Además de su presencia en los Andes, también está en la costa, a donde migra en busca de alimento (SERFOR, 2018SERFOR., 2018. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú. Primera edición. SERFOR, Lima, Perú, 1- 532 pp. https://sinia.minam.gob.pe/documentos/libro-rojo-fauna-silvestre-amenazada-peru ). Su comportamiento de especie migratoria altitudinal se mantendría, pues se sigue distribuyendo en todos los pisos altitudinales en el futuro. Por otro lado, se prevé que cambios en temperatura resultarán en escasez de alimento y, con ello, en una tasa de reproducción baja (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Según el análisis de Wallace & Temple (1988Wallace, M.P., & Temple, S.A., 1988. Impacts of the 1982-1983 El Niño on population dynamics of Andean Condors in Peru. Biotropica, 144-150., citado por Lambertucci, 2007)Lambertucci, S., 2007. Biología y conservación del Cóndor Andino (Vultur gryphus) en Argentina. El Hornero, 22(2): 149-158. http://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S0073-34072007000200007&script=sci_abstract&tlng=pt , los cóndores andinos presentan una mayor tasa de reproducción luego del Fenómeno de El Niño, debido a la mayor oferta de alimento. Esto, junto a la disminución poblacional, puede llevar a relacionar los cambios en temperatura y menor disponibilidad de recursos con los cambios de distribución de la especie. Además, se considera que el aumento de las precipitaciones se vincula con el aumento de mortandad de las aves (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Esto demuestra la alta sensibilidad a la variable de precipitación anual para V. gryphus, pues se pronostican eventos climáticos extremos con mayor intensidad y mayor frecuencia en el contexto del cambio climático.

Es importante observar que los resultados varían de acuerdo al GCM utilizado. Para tres especies, el GCM HadGEM2-ES muestra un desplazamiento abrupto hasta la Cordillera. Esto podría relacionarse con la alta sensibilidad climática mostrada por dicho GCM, y ser considerado por su alta eficiencia entre la mayoría de modelos (Shabani et al., 2018Shabani, F., Kumar, L. & Al Shidi, R., 2018. Impacts of climate change on infestations of Dubas bug (Ommatissus lybicus Bergevin) on date palms in Oman. PeerJ, 6, e5545. https://doi.org/10.7717/peerj.5545 ). El GCM MIROC5 no muestra variaciones muy drásticas en cuanto a piso altitudinal, pero sí en valores de elevación, pues hay un aumento considerable, sobre todo, para especies endémicas. Según Moya et al. (2015)Moya, A., Ortega, J. & Jurado, X., 2015. Evaluación del Modelo Climático Global MIROC5 y estimaciones de temperatura y precipitaciones para las zonas sur y norte del Perú. Apuntes Ciencias Sociales, 05(02): 188-195. https://doi.org/10.18259/acs.2015028 , se estima que, bajo el GCM MIROC5 y RCP 8.5, hay un probable aumento de temperatura en el centro y sur del Perú, incluyendo los Andes, así como cambios en los patrones de precipitación. Por otra parte, el GCM CCSM4 muestra eficiencia pues resalta características atmosféricas, particularmente la temperatura del aire (Acuña et al., 2019Acuña, D., Villanueva Flores, W., Llacza, A. & Rohrer, M., 2019. Escenarios futuros de cambio climático desde modelos globales para localidades de los Andes centrales. Anales Científicos, 80(2): 476-494. https://doi.org/10.21704/ac.v80i2.1482 ), que contribuye mucho a estudios basados en el clima.

Se augura que el impacto del cambio climático será más drástico en áreas tropicales, y las especies endémicas serán las más afectadas por sus hábitats restringidos (Velásquez-Tibatá et al., 2013Velásquez-Tibatá, J., Salaman, P. & Graham, C., 2013. Effects of climate change on species distribution, community structure, and conservation of birds in protected areas in Colombia. Regional Environmental Change, 13(2), 235-248. https://doi.org/10.1007/s10113-012-0329-y ; Huang et al., 2018Huang, J., Li, G., Li, J., Zhang, X., Yan, M. & Du, S., 2018. Projecting the range shifts in climatically suitable habitat for Chinese Sea Buckthorn under climate change scenarios. Forests, 9(1): 9. https://doi.org/10.3390/f9010009 ). Las zonas de alta montaña son ecosistemas muy vulnerables al cambio climático, cuyos efectos repercuten negativamente en sus especies (Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Freeman et al. (2018)Freeman, B., Scholer, M., Ruiz-Gutierrez, V. & Fitzpatrick, J., 2018. Climate change causes upslope shifts and mountaintop extirpations in a tropical bird community. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(47): 11982-11987. https://doi.org/10.1073/pnas.1804224115 suponen que las especies podrían desplazarse de forma ascendente hacia zonas más frías por aumento de la temperatura de sus hábitats de origen. Asimismo, especies de zonas más altas reducirían su ocupación y tamaño poblacional al llegar a un límite altitudinal (Freeman et al., 2018Freeman, B., Scholer, M., Ruiz-Gutierrez, V. & Fitzpatrick, J., 2018. Climate change causes upslope shifts and mountaintop extirpations in a tropical bird community. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(47): 11982-11987. https://doi.org/10.1073/pnas.1804224115 ). Las aves de ecosistemas montañosos tropicales son mucho más sensibles al cambio climático (Uribe, 2015Uribe, E., 2015. El cambio climático y sus efectos en la biodiversidad en América Latina. Comisión Económica para América Latina y el Caribe (CEPAL), Santiago de Chile, 86 pp. https://www.cepal.org/es/publicaciones/39855-cambio-climatico-sus-efectos-la-biodiversidad-america-latina ) debido al incremento de la temperatura, principal factor en los cambios de su distribución (Freeman et al., 2018Freeman, B., Scholer, M., Ruiz-Gutierrez, V. & Fitzpatrick, J., 2018. Climate change causes upslope shifts and mountaintop extirpations in a tropical bird community. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(47): 11982-11987. https://doi.org/10.1073/pnas.1804224115 ; Liang et al., 2021Liang, J., Peng, Y., Zhu, Z., Li, X., Xing, W., Li, X., Yan, M., Zhu, Z. & Yuan, Y., 2021. Impacts of changing climate on the distribution of migratory birds in China: habitat change and population centroid shift. Ecological Indicators, 127: 107729. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2021.107729 ). Su tipo de respuesta puede ser una adaptación in situ o un desplazamiento espacial a nuevas áreas propicias para su supervivencia (Capllonch et al., 2020Capllonch, P., Hayes, F. & Ortiz, F., 2020. Escape al sur: una revisión de las aves que expandieron recientemente su rango de distribución en Argentina. El Hornero, 35(2): 111-126. http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0073-34072020000200111&lng=es&tlng=es ). Las especies se van alejando de zonas con temperaturas no favorables (Lemoine, 2015Lemoine, N., 2015. Climate change may alter breeding ground distributions of eastern migratory monarchs (Danaus plexippus) via range expansion of Asclepias host plants. PloS One, 10(2): e0118614. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0118614 ), y esto puede resultar en una disminución del hábitat disponible y menores posibilidades de adaptación (Uribe, 2015Uribe, E., 2015. El cambio climático y sus efectos en la biodiversidad en América Latina. Comisión Económica para América Latina y el Caribe (CEPAL), Santiago de Chile, 86 pp. https://www.cepal.org/es/publicaciones/39855-cambio-climatico-sus-efectos-la-biodiversidad-america-latina ). Esto se corrobora con la importancia que muestran las variables de temperatura (BIO5, BIO6 y BIO9). En la Puna se espera un aumento considerable de la temperatura, comprometiendo la viabilidad de su extensión y el rango de distribución de especies altoandinas por extinción o desplazamiento (Anderson et al., 2012Anderson, E., Marengo, J., Villalba, R., Halloy, S., Young, B., Cordero, D., Gast, F., Jaimes, E. & Ruiz, D., 2012. Consecuencias del cambio climático en los ecosistemas y servicios ecosistémicos de los Andes Tropicales. En: Herzog, Martínez, Jørgensen & Tiessen, Cambio Climático y Biodiversidad en los Andes Tropicales. MacArthur Foundation, 1-22 pp.).

Los cambios del centroide son importantes respecto al hábitat de las aves. Su desplazamiento, junto a la pérdida de hábitat, complican su supervivencia por dificultad de acceso a recursos y menor disposición de los mismos (Liang et al., 2021Liang, J., Peng, Y., Zhu, Z., Li, X., Xing, W., Li, X., Yan, M., Zhu, Z. & Yuan, Y., 2021. Impacts of changing climate on the distribution of migratory birds in China: habitat change and population centroid shift. Ecological Indicators, 127: 107729. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2021.107729 ). Se podría suponer que la magnitud del cambio de centroide no es tan significativa en algunos casos. Pero para especies endémicas como P. rubecula (cuyos valores de magnitud son menores que la mayoría) sí podría ser un indicador negativo. Es posible que las especies no tengan la misma velocidad o alcance espacial para ajustarse a las nuevas condiciones climáticas, en comparación a otros elementos de su hábitat (Şekercioğlu et al., 2012Şekercioğlu, Ç., Primack, R. & Wormworth, J., 2012. The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation, 148(1): 1-18. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.10.019 ; Cano & Cano, 2016Cano, C. & Cano, J., 2016. Efectos del cambio climático sobre las aves. Calendario Meteorológico 2017. Información meteorológica y climatológica de España: 263-271. Agencia Estatal de Meteorología. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente. Madrid. http://hdl.handle.net/20.500.11765/8150 ). Por ejemplo, cambios en la composición vegetal tendrían posiblemente una velocidad diferente al desplazamiento de las aves, afectando estructural y funcionalmente a los ecosistemas (Wormworth & Mallon, 2006Wormworth J. & Mallon K., 2006. Bird species and climate change: the global status report. A synthesis of current scientific understanding of anthropogenic climate change impacts on global bird species now, and projected future effects. A Climate Risk Report. Fairlight, New South Wales: Climate Risk Pty Ltd (Australia), 75 pp, https://library.sprep.org/sites/default/files/22_6.pdf ). Los resultados mostraron, precisamente, el desplazamiento del centroide de la mayoría de especies desde el Pajonal. Este ecosistema -entre los 3.800 a 4.800 msnm- (SERFOR, 2020SERFOR, 2020. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre. Ficha técnica de Estado de Conservación. Departamento de Huánuco. Pajonal de Puna Húmeda - Yanajanca. SERFOR & GOREHCO), se encuentra en las regiones Suni y Puna. Los cambios podrían deberse a que el pajonal es altamente vulnerable al aumento de la variabilidad climática, menores precipitaciones y aumento de sequías (Flores, 2016Flores, E., 2016. Cambio climático: pastizales altoandinos y seguridad alimentaria. Revista de Glaciares y Ecosistemas de Montaña, (1): 8-8. https://doi.org/10.36580/rgem.i1.73-80 ).

Comparando estas estimaciones con los resultados, se identifican posibles escenarios similares. El cambio del centroide, en por lo menos un GCM, para todas las especies aumenta su concentración en altitudes mayores para el futuro. Esto, en conjunto con la contracción del área potencial, refuerza el hecho de que a mayor elevación también hay menor disponibilidad de espacio a ser habitado (Şekercioğlu et al., 2012Şekercioğlu, Ç., Primack, R. & Wormworth, J., 2012. The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation, 148(1): 1-18. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.10.019 ). En Perú varias especies de aves altoandinas han reducido su población y área de distribución; mientras otras están desapareciendo por escasez de hábitat y poco espacio y/o altitud para desplazarse (Freeman et al., 2018Freeman, B., Scholer, M., Ruiz-Gutierrez, V. & Fitzpatrick, J., 2018. Climate change causes upslope shifts and mountaintop extirpations in a tropical bird community. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(47): 11982-11987. https://doi.org/10.1073/pnas.1804224115 ). Esto se justifica por la vulnerabilidad de los altos Andes peruanos ante el cambio climático, sobre todo por encima de los 3.500 msnm (Sevillano-Ríos, 2017Sevillano-Ríos, S., 2017. Breve Historia de la Ornitología en los Altos Andes del Norte del Perú y su Importancia para la Conservación. Revista de Glaciares y Ecosistemas de Montaña, (2): 87-102. https://revista.inaigem.gob.pe/index.php/RGEM/article/view/20 ). Las respuestas de las aves ante al aumento de temperatura se manifiesta, por ejemplo, en menor disponibilidad de hábitats y recursos, y no todas las aves tendrán la capacidad de resistencia o adaptación a nuevos ámbitos ecológicos (Şekercioğlu et al., 2012Şekercioğlu, Ç., Primack, R. & Wormworth, J., 2012. The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation, 148(1): 1-18. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.10.019 ). Se estima incluso que habría mayores índices de extinción en el futuro de los ya conocidos actualmente (Shabani et al., 2018Shabani, F., Kumar, L. & Al Shidi, R., 2018. Impacts of climate change on infestations of Dubas bug (Ommatissus lybicus Bergevin) on date palms in Oman. PeerJ, 6, e5545. https://doi.org/10.7717/peerj.5545 ). Si bien las aves podrían recorrer grandes distancias hacia nuevas zonas para adaptarse a los cambios futuros (World Wide Fund (WWF), 2018WWF, 2018. World Wide Fund. La vida silvestre en el calentamiento global. Los efectos del cambio climático en la biodiversidad de los Sitios Prioritarios de WWF. Obtenido de https://www.wwf.org.pe/?324692/Vida-Silvestre-Calentamiento-Global.), no todas las especies tienen una capacidad de movilidad por su estrecha ocupación. Por ello, se deben analizar las posibilidades de adaptación. Si las especies endémicas de las cumbres montañosas no logran adaptarse a las nuevas características del ambiente, podrían estar frente a una progresiva extinción.

Según Graham et al. (2011)Graham, C., Loiselle, B., Velásquez-Tibatá, J. & Cuesta, F., 2011. Species distribution modeling and the challenge of predicting future distributions. En: S. Herzog, R. Martínez, P. Jorgensen & Tiessen, H. Climate Change and Biodiversity in the Tropical Andes (47-67). Inter-American Institute for Global Change Research (AIA) and Scientific Committee on Problems of the Environment (SCOPE). https://doi.org/10.13140/2.1.3718.4969 , en América del Sur, las AP reducirían su capacidad de protección, y si bien estas conclusiones aplican para otras especies, coincide en parte con los resultados obtenidos. Es muy probable que varias especies estudiadas no estén presentes de igual forma que en la actualidad en las ANP. Esto complejiza su situación de protección a largo plazo, pues su nueva distribución podría estar fuera de AP (Velásquez-Tibatá et al., 2013Velásquez-Tibatá, J., Salaman, P. & Graham, C., 2013. Effects of climate change on species distribution, community structure, and conservation of birds in protected areas in Colombia. Regional Environmental Change, 13(2), 235-248. https://doi.org/10.1007/s10113-012-0329-y ). El cambio global exige que el rol de las AP sea cada vez más intenso, pero no siempre su delimitación se da en los lugares que lo requieren y la protección no es la adecuada (Zhu et al., 2021Zhu, G., Papeş, M., Giam, X., Cho, S. & Armsworth, P., 2021. Are protected areas well-sited to support species in the future in a major climate refuge and corridor in the United States? Biological Conservation, 255: 108982, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2021.108982 ).

En Perú, alrededor del 17% del territorio nacional está protegido (Miranda et al., 2016Miranda, J., Corral, L., Blackman, A., Asner, G. & Lima, E., 2016. Effects of protected areas on forest cover change and local communities: evidence from the Peruvian Amazon. World Development, 78: 288-307. https://doi.org/10.1016/j.worlddev.2015.10.026 ), pero la representatividad ecológica es inadecuada, pues muy poca área de las provincias biogeográficas está protegida (Dourojeanni & Quiroga, 2006Dourojeanni, M. & Quiroga, R., 2006. Gestión de áreas protegidas para la conservación de la biodiversidad: evidencias de Brasil, Honduras y Perú. Banco Interamericano de Desarrollo, Departamento de Desarrollo Sostenible, División de Medio Ambiente, 122 pp. https://publications.iadb.org/es/publicacion/14218/gestion-de-areas-protegidas-para-la-conservacion-de-la-biodiversidad-evidencias ). El tamaño y forma de las áreas no son totalmente satisfactorios ni ideales (Dourojeanni & Quiroga, 2006Dourojeanni, M. & Quiroga, R., 2006. Gestión de áreas protegidas para la conservación de la biodiversidad: evidencias de Brasil, Honduras y Perú. Banco Interamericano de Desarrollo, Departamento de Desarrollo Sostenible, División de Medio Ambiente, 122 pp. https://publications.iadb.org/es/publicacion/14218/gestion-de-areas-protegidas-para-la-conservacion-de-la-biodiversidad-evidencias ). Además, las categorías de clasificación de las áreas no coinciden con el tipo de intervención. Por ejemplo, se menciona que el Parque Nacional Huascarán, ANP de interés para el estudio, probablemente tiene un alto impacto negativo por extracción de recursos (Dourojeanni & Quiroga, 2006Dourojeanni, M. & Quiroga, R., 2006. Gestión de áreas protegidas para la conservación de la biodiversidad: evidencias de Brasil, Honduras y Perú. Banco Interamericano de Desarrollo, Departamento de Desarrollo Sostenible, División de Medio Ambiente, 122 pp. https://publications.iadb.org/es/publicacion/14218/gestion-de-areas-protegidas-para-la-conservacion-de-la-biodiversidad-evidencias ). Estas circunstancias podrían disminuir la capacidad de las AP para proteger especies en el contexto del cambio climático para el futuro. Por tanto, los modelos de distribución de especies son de gran utilidad para estimar las condiciones adecuadas para las especies, y con ello implementar una mejor red de AP (Zhu et al., 2021Zhu, G., Papeş, M., Giam, X., Cho, S. & Armsworth, P., 2021. Are protected areas well-sited to support species in the future in a major climate refuge and corridor in the United States? Biological Conservation, 255: 108982, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2021.108982 ). Además, se debe tener en cuenta otros factores que influyen en esta situación, como por ejemplo la falta de una gestión efectiva y de herramientas y mecanismos de manejo para las AP.

La ruta de menor coste es por donde la especie puede desplazarse con mayor facilidad; y los corredores más amplios surgen como alternativa ante los impactos de la acción antrópica. Si bien esta ruta se basa en una sola especie, puede beneficiar a otras especies asociadas como Polylepis, Puyas raimondii, otras especies de aves u otros animales. Teniendo en cuenta que varias especies son endémicas, y que dependen de ciertos ecosistemas y recursos, su inclusión dentro del modelo de corredor podría resultar positivo para las estrategias de conservación. Asimismo, que los corredores también incluyan AP, representa un beneficio, pues si se enfoca en la implementación de estos corredores, constituiría una herramienta de manejo para dichas áreas.

Son varios los estudios enfocados en propuestas de corredores y su funcionalidad para el desplazamiento de las especies. Tomando como base las investigaciones de Sieving, et al. (2000)Sieving, K., Willson, M. & De Santo, T., 2000. Defining corridor functions for endemic birds in fragmented south-temperate rainforest. Conservation Biology, 14(4): 1120-1132. http://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2000.98417.x y de Skagen et al. (1998)Skagen, S., Melcher, C., Howe, W. & Knopf, F., 1998. Comparative use of riparian corridors and oases by migrating birds in southeast Arizona. Conservation Biology, 12(4): 896-909. http://doi.org/10.1111/j.1523-1739.1998.96384.x , se comprueba la función de los corredores para aves desde la conexión de áreas con vegetación como espacios de refugio. Se plantea que estos resultados puedan ser opciones para propuestas futuras en protección de aves. Esto puede permitir un desplazamiento de mayor fluidez, una conexión entre las AP existentes y entre poblaciones fragmentadas de las aves. Se requiere que las especies puedan adaptarse a posibles efectos debido al cambio climático, como el movimiento hacia altitudes superiores, pero por medio de un sistema de conectividad. Şekercioğlu et al. (2012)Şekercioğlu, Ç., Primack, R. & Wormworth, J., 2012. The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation, 148(1): 1-18. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.10.019 proponen incluir en los corredores paisajes antropogénicos y que las AP incluyan elementos intervenidos y ocupados por humanos pero climáticamente idóneos. Es decir espacios de alta perturbación podrían ser aprovechados como oportunidades para la conexión y transición para las aves. Esto podría aplicarse a la presente propuesta, donde el desplazamiento podría darse hacia zonas de ocupación humana. Martínez-Salinas & DeClerck (2010)Martínez-Salinas, A. & DeClerck, F. 2010. El papel de los agroecosistemas y bosques en la conservación de aves dentro de corredores biológicos. Mesoamericana, 14: 35-50. https://repositorio.catie.ac.cr/handle/11554/7902 sostienen que zonas de producción poseen cobertura vegetal que conserva hábitats propicios para poblaciones de aves. Estos lugares, denominados paisajes productivos, tendrían una muy buena capacidad conectora entre elementos paisajísticos, que contribuyen a un eficiente movimiento de las aves y comunicación entre poblaciones distantes (Martínez-Salinas & DeClerck, 2010Martínez-Salinas, A. & DeClerck, F. 2010. El papel de los agroecosistemas y bosques en la conservación de aves dentro de corredores biológicos. Mesoamericana, 14: 35-50. https://repositorio.catie.ac.cr/handle/11554/7902 ).

Si bien el cambio climático se prevé como la amenaza más potente en los cambios de distribución de especies, también fortalece otros factores que afectan el ambiente y biodiversidad. Por ejemplo, las amenazas principales a las especies estudiadas son pérdida de hábitat -sobre todo debido al cambio de cobertura- y la caza. El cambio de uso de suelo supone todo un conjunto de modificaciones en la biodiversidad (Rodríguez-Eraso et al., 2010Rodríguez-Eraso, N., Pabón-Caicedo, J., Bernal-Suárez, N. & Martínez-Collantes, J., 2010. Cambio climático y su relación con el uso del suelo en los Andes colombianos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. http://hdl.handle.net/20.500.11761/31370 ). Se estima que, para fines de siglo, será el factor con mayor impacto, incluso por encima del cambio climático, determinando los niveles de pérdida o nuevas formas de establecimiento de especies (Rodríguez-Eraso et al., 2010Rodríguez-Eraso, N., Pabón-Caicedo, J., Bernal-Suárez, N. & Martínez-Collantes, J., 2010. Cambio climático y su relación con el uso del suelo en los Andes colombianos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. http://hdl.handle.net/20.500.11761/31370 ). Para Perú, país con gran riqueza de especies y endemismos, y con altos niveles de amenaza por actividades antrópicas (Naughton-Treves et al., 2006Naughton-Treves, L., Álvarez-Berríos, N., Brandon, K., Bruner, A., Holland, M., Ponce, C., Saenz, M., Suarez, L. & Treves, A., 2006. Expanding protected areas and incorporating human resource use: a study of 15 forest parks in Ecuador and Peru. Sustainability: Science, Practice and Policy, 2(2): 32-44. https://doi.org/10.1080/15487733.2006.11907983 ), es importante integrar estos factores en estudios de modelado y cambio climático para ajustar los resultados y propuestas mucho más a la realidad. El cambio climático se ha intensificado con el tiempo por la actividad humana, generando mayores concentraciones de dióxido de carbono y otros gases de efectos invernadero a la atmósfera (Capllonch et al., 2020Capllonch, P., Hayes, F. & Ortiz, F., 2020. Escape al sur: una revisión de las aves que expandieron recientemente su rango de distribución en Argentina. El Hornero, 35(2): 111-126. http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0073-34072020000200111&lng=es&tlng=es ). Por ello, se hace necesario que se integren a estos análisis -basados en modelización- otras variables que complementen los resultados, y que las estimaciones se ajusten más a la realidad. Por ejemplo, se puede trabajar con variables de suelo, hidrográficas, cobertura del suelo, perturbaciones, actividades humanas, presencia humana (centros urbanos, centros poblados), infraestructura vial, etc. Si bien en algunas variables es más complejo las estimaciones futuras, dichos esfuerzos son necesarios para implementar las estrategias de conservación.

5. Conclusiones

El cambio climático será un determinante fundamental en los cambios de distribución de las especies estudiadas, pues habitan en ecosistemas vulnerables y varias de estas especies son endémicas. Estos cambios se manifiestan en el aumento de la temperatura y variaciones en los patrones de precipitación. Una posible respuesta de las aves es el desplazamiento altitudinal hacia zonas climáticamente más frías (mayores altitudes) para poder resistir los cambios en el clima. Otras especies, con rangos más estrechos y en zonas más elevadas, podrían llegar a extinguirse. Todas las especies (en los tres GCM utilizados) presentan una alta contracción del área potencial en el futuro. En términos generales, los centroides muestran un desplazamiento latitudinal y altitudinal considerable. Sin embargo, la magnitud y dirección difieren entre los diferentes GCM, pero coinciden en cambios importantes. Surge una preocupación para el 2050, ya que los cambios se esperan dentro de pocas décadas, y con ello urge mayor enfoque en su protección.

El área de distribución potencial de las aves tiene muy poca presencia en ANP. Dicha ausencia aumentaría para futuro, que no solo preocupa por ser especies amenazadas, sino que cuestiona la efectividad de las AP. Los resultados apuntan a la zona centro de los Andes como un área de interés frente a los cambios, que se consideran con pérdida de idoneidad de hábitat, contracción del área potencial y desplazamiento de los centroides. Por tanto, se toma esta zona como punto de interés para el análisis de protección. Una posible herramienta de conservación que podría integrarse al sistema de AP son los corredores ecológicos. Su propuesta puede desarrollarse desde las herramientas de modelado, y considera diferentes elementos del paisaje. Esto puede considerarse para reforzar y extender las AP que refugian a estas especies o podrían hacerlo en el futuro.

Las respuestas de las especies al cambio climático serán posiblemente muy distintas dependiendo de sus características y preferencias en hábitat. Por ejemplo, su endemismo, rango de distribución, capacidad de resistencia y adaptación, podrían determinar qué especies están en mayor riesgo de extinción. Se podrán fortalecer los criterios de priorización de las especies en los planes de conservación. Además, no se deben dejar de lado las especies cuyos resultados no abren un panorama tan negativo, pues se debe continuar el análisis bajo otros escenarios. Sería necesario ahondar en modelos con otros tipos de variables y rango temporal mayor, al año 2070 o al 2100.

Es así que los MDE son un conjunto de herramientas muy útiles en los estudios de proyecciones futuras de la distribución de la biodiversidad frente al cambio climático, apuntando a mayor protección de las especies y abriendo paso a nuevas herramientas de conservación. Dentro de un estudio de ecología del movimiento, el estudiar el impacto de las especies y su desplazamiento en el espacio requiere buscar respuestas igualmente basadas en el movimiento: los corredores de transición de especies como estrategia de conservación.