1. IntroducciónTop

La caracterización y dinámica paleobiogeográfica de la vegetación actual constituye un pilar fundamental a la hora de comprender los principios explicativos que ayudan a interpretar las relaciones entre especies y ambientes. En la naturaleza, muchos patrones no pueden ser entendidos si no se analizan bajo una escala temporal amplia -de cientos a miles de años- (Willis & Birks, 2006). Es por ello que los estudios de corte paleoecológico ofrecen una magnífica oportunidad para predecir los posibles comportamientos de la vegetación ante escenarios dinámicos de Cambio Global, constituyendo una herramienta de vital importancia a la hora de orientar las estrategias de gestión y conservación sostenible en espacios naturales (Willis et al., 2007; Saulnier-Talbot, 2016).

Las posibilidades a la hora de reconstruir ambientes y condiciones ecológicas pretéritas son múltiples, disponiendo de un extenso catálogo de bioindicadores y señales paleoambientales que, bajo unas condiciones específicas de conservación, son estudiadas por diferentes disciplinas paleocológicas. Algunas de ellas, como la palinología, poseen una larga tradición científica en buena parte de los países desarrollados, que en el caso de España se inicia con los trabajos de Bellot & Vieitez (1945). En otros casos su desarrollo es mucho más reducido, tal y como sucede con la pedoantracología, disciplina que se encarga del estudio de carbón procedente de vegetación leñosa en suelos no arqueológicos para su cuantificación -o cálculo de antracomasa- y su identificación taxonómica (Thinon, 1992), con el objeto de estudiar la composición de comunidades de plantas leñosas del pasado a una escala muy detallada, procedimientos que normalmente van acompañados de dataciones radiocarbónicas (Nelle et al, 2013).

Este carbón es una de las consecuencias directas de los recurrentes incendios -ya sean naturales o de origen antrópico- que se han sucedido a lo largo del Holoceno. Su estudio se convierte en un excepcional recurso complementario para cualquier aproximación paleoecológica y paleobiogeográfica a un ámbito espacial concreto, siendo de gran utilidad como fuente para el conocimiento geográfico de los incendios forestales -análisis de microcarbones- (Turner et al., 2008), así como para reconstruir con gran precisión espacial la dinámica de la vegetación en el pasado (Carcaillet & Talon, 1996; Talon et al., 1998). De hecho, el fuego constituye uno de los principales agentes modeladores del paisaje vegetal a lo largo de la historia, siendo un elemento clave para explicar la gran diversidad de especies asociadas al clima mediterráneo (Bond & Keeley, 2005).

Bajo estas consideraciones, primero la antracología, cuyo objeto de estudio es tanto el carbón resultante de una mala combustión como aquel que ha sido transformado voluntariamente, iniciaría su andandura en el panorama científico a partir de la investigación de Unger (1846). En este apartado se incluyen los restos presentes en suelos geológicos y en yacimientos arqueológicos, con especial atención a estos últimos, donde la acción antrópica en hogares, hornos, carboneras, etc. jugó un papel fundamental en la génesis de estos registros paleoecológicos (Uzquiano, 1997). Posteriormente, la pedoantracología, desarrollada por Thino (1978), centraría el foco de atención en los carbones procedentes de paleosuelos -fuera de contextos arqueológicos-. A este respecto se considera toda aquella madera carbonizada que se origina como respuesta a incendios de origen natural y antrópico, conservándose como un registro no estratigráfico, lo que obliga a datar necesariamente cada una de las muestras (Thinon, 1992).

En consecuencia, ambas disciplinas posibilitan la reconstrucción de la historia ecológica de especies y/o comunidades. El proceder de una y otra comparte similitudes evidentes en cuanto a la búsqueda, triado e identificación del carbón, si bien es en el tamaño de éste donde ambas metodologías encuentran sus mayores desemejanzas. La práctica totalidad de ensayos pedoantracológicos trabaja fracciones de madera carbonizada con dimensiones que generalmente suelen oscilar entre 5 y 1 mm -pasos de malla de 5, 2 y 0,8 mm (Nelle et al., 2013), mientras que el método antracológico, salvo que haya resultados significativos, deshecha los fragmentos más finos (Oliva-Rodríguez Ariza, 2006).

Tanto la aplicabilidad como el interés de la pedoantracología han ido incrementándose durante las últimas décadas, si bien la extensa bibliografía pedoantracológica se concentra mayoritariamente en Europa y, en particular, en Francia. En otros países como Italia, Alemania o República Checa esta disciplina también ha sido desarrollada durante los últimos años (Nelle et al., 2013).

En el caso de España, la aplicación del método pedoantracológico es relativamente reciente, iniciándose los trabajos en la cara sur del macizo pirenaico a partir de la tesis doctoral de Cunill (2010). Posteriormente esta metodología paleoecológica se expandiría hacia otros sistemas montañosos de España, como la Cordillera Prelitoral catalana, el Sistema Central, la Cordillera Bética y la Cordillera Cantábrica.

En este contexto metodológico y de conocimiento, este trabajo pretende hacer una revisión bibliográfica de los diferentes ensayos pedoantracológicos realizados hasta el momento en España, llevando a cabo un análisis detallado y comparativo de todas aquellas cuestiones que pudiesen ser de interés desde el punto de vista pedoantracológico y paleoecológico. Ello posibilita, en primer lugar, conocer cuál ha sido la trayectoria de la disciplina en España y su posición relativa dentro del continente europeo, mostrando información relevante sobre las variables estudiadas, líneas de investigación seguidas, principales resultados obtenidos y conclusiones derivadas de los diferentes ensayos realizados. Por otra parte, este análisis permite conocer las principales aplicaciones que ha tenido hasta el momento la pedoantracología como disciplina paleoecológica, y cómo sus resultados pueden sentar las bases de determinadas políticas de gestión forestal en diferentes espacios naturales de España.

2. MétodosTop

3. ResultadosTop

Los resultados, sintetizados en la tabla 1, ofrecen la siguiente información:

4. DiscusiónTop

Cabe destacar que el volumen de información obtenido ha sido relativamente reducido, lo que se explica por el hecho de que la pedoantracología no ha sido una disciplina científica de larga e intensa tradición en España. Ello ha posibilitado que se pudiesen consultar de manera individualizada cada uno de los documentos con el fin de contrastar que los parámetros de búsqueda seleccionados habían generado bibliografía de interés para la presente investigación.

Esto difiere notablemente con lo que sucede en territorios de referencia como Francia, país pionero en la implantación de esta metodología a partir del trabajo de Thinon (1978). El país galo produce o colabora en gran parte de los ensayos pedoantracológicos realizados en Europa, tal y como se deduce de la síntesis de Nelle et al. (2013), realizada a partir del First International Workshop (2010), y posteriores (2013, 2017). En otros países europeos, como Italia, Alemania o República Checa también se ha desarrollado esta disciplina, si bien la producción bibliográfica en éstos es ostensiblemente más reducida que la producida por los autores franceses, donde destacan nombres como Brigitte Talon, Michel Tinon, Christopher Carcaillet y Marie-Claude Bal, entre otros.

En España, como ya se ha comentado, esta metodología fue implantada por Cunill (2010) durante el desarrollo de su tesis doctoral en el Pirineo Central catalán. No obstante, en Cunill et al. (2008) ya se hizo una primera aproximación pedoantracológica para analizar las consecuencias en el paisaje de los nuevos usos del suelo en el límite superior del bosque en el Pirineo.

Tras la aplicación pionera en la ladera sur del macizo pirenaico, los ensayos pedoantracológicos se fueron implementando paulatinamente en otros macizos montañosos sos del norte, centro y sur de España a lo largo de la pasada década, especialmente durante el bienio 2017-2018 (Figura 1). En el norte, son el GRAMP, de la UAB, y el GIMENA, de la Universidad de Cantabria (UC), los grupos que lideran las investigaciones de carácter pedoantracológico, si bien esta metodología forma parte de una aproximación interdisciplinar donde tienen cabida otras fuentes de información como los carbones sedimentarios o el análisis de metales pesados y polen, entre otras. En el caso del sur de España, es el grupo de investigación

Figura 1: Número de sondeos pedoantracológicos según localización. Fuente: elaboración propia a partir de las capas de información del IECA. Figure 1: Numbers of pedological excavations to according to location. Source: own elaboration from the information layers of the IECA.

PMAOT (Paisaje, Medio Ambiente y Ordenación Territorial en adelante), de la UGR, el que desarrolla el estudio pedoantracológico en el sector suroccidental de la Cordillera Bética, concretamente en el ámbito de la Serranía de Ronda (provincias de Málaga, Cádiz y Sevilla).

De la práctica totalidad de ensayos pedoantracológicos realizados en España dimanan algunas problemáticas comunes, como el alto coste de las dataciones radiocarbónicas -que limita el número de muestras que puedan enviarse a datar-, y el elevado porcentaje de carbones vitrificados. Este último fenómeno, cuya génesis no es aún conocida dentro del panorama científico (Valchalde et al., 2011), se suma a otros como el mal estado del carbón y/o la presencia de hongos. Todo ello, en conjunto, provoca que un porcentaje muy importante de los carbones seleccionados no pueda ser identificado taxonómicamente. Esto implica que pudieran sobreestimarse o subestimarse determinados taxones, lo que se traduciría en interpretaciones paleocológicas basadas en unas proporciones que podrían no corresponderse con las reales. Paralelamente, podrían haber quedado ocultos determinados taxones que pudiesen estar presentes en aquellos carbones no identificados, lo que conllevaría una interpretación incompleta a nivel paleocológico. Todo ello a pesar de los excepcionales valores de antracomasa que presentan algunos muestreos, como los llevados a cabo por García-Álvarez et al. (2017) en la Sierra de Gredos, o los realizados por Gómez-Zotano et al. (2017) y Olmedo-Cobo et al. (2019a y b) en el contexto de la Serranía de Ronda, con cifras máximas que oscilan entre los 23.487 y 137.379 mg/kg, respectivamente. No obstante, esta mayor riqueza de carbón no se tradujo necesariamente en el buen estado de conservación del mismo, ya que en muchos casos el porcentaje de carbones no identificados supuso más del 30% del total de las muestras analizadas (ver García-Álvarez et al., 2017; Olmedo-Cobo et al., 2017).

Los altísimos valores de antracomasa anteriormente mencionados, que generalmente se restringen a altitudes medias y medias/altas (entre los 1.000 y 2.000 m s. n. m.) en localizaciones silíceas (Pirineo catalán y Sistema Central) y peridotíticas (Sierra Bermeja, en la Cordillera Bética), contrastan con las exiguas cifras de antracomasa de sondeos realizados en cotas altas del Sistema Central (piso bioclimático oromediterráneo) y el Pirineo catalán (pisos bioclimáticos alpino y subalpino). Lo mismo sucede en enclaves de naturaleza carbonatada -calizas y dolomías-, como la Cordillera Cantábrica y algunos sectores de la Cordillera Bética, donde las cifras de antracomasa son muy reducidas.

Junto a ello hay que considerar el importante papel que ha desempeñado el fuego en la configuración del paisaje vegetal de la montaña mediterránea (Bond & Keeley, 2005). En este sentido, es poco probable que bajo estos condicionantes los reducidos valores de antracomasa en localizaciones sedimentarias concretas puedan deberse a la escasa incidencia del fuego -ya sea por causas naturales y/o antrópicas-, sino que obedezcan más bien a la escasa capacidad de las litologías calizas para retener el carbón. Esta posible correlación podría jugar un papel determinante a la hora de determinar futuras zonas potenciales para llevar a cabo investigaciones de carácter pedoantracológico. No obstante, la reducida lista de ensayos pedoantracológicos realizados hasta el momento sobre materiales sedimentarios en España obliga a seguir siendo prudentes a la hora de interpretar esta posible relación.

Sea como fuere, la presencia de carbón está directamente relacionada con las perturbaciones de incendios que podrían explicar directamente los cambios pasados en las comunidades (Whitlock & Larsen, 2001). Es en este apartado donde la pedoantracología -como disciplina que se encarga de la cuantificación e identificación de carbones vegetales procedentes de suelos naturales-, ha tenido un papel muy significativo. Prueba de ello ha sido la incorporación de la disciplina como fuente complementaria para la reconstrucción de los incendios forestales, sobre todo en las investigaciones llevadas por los grupos de investigación que han trabajado en el norte de España (GRAMP y GIMENA). Desde el punto de vista de la Biogeografía, resulta esencial conocer tanto el combustible quemado como determinar la naturaleza de las perturbaciones (naturales o antrópicas) que ocasionaron aquellos incendios pretéritos (Pèlachs et al., 2016). En muchos casos, estos incendios constituyeron un factor prioritario en la génesis de determinados paisajes montanos, tal y como se deriva de los ensayos pedoantracológicos analizados en la presente investigación.

De igual forma, la pedoantracología se ha erigido como pieza clave para el estudio en los cambios del límite altitudinal del bosque o "treeline". Al igual que en el caso anterior -geohistoria de los incendios forestales-, también se constata una clara concentración de estos ensayos en determinados sistemas montañosos del centro y norte del país (aproximaciones ecológicas en el Sistema Central y el Pirineo catalán), mientras que ni en la Cordillera Bética ni en la Cordillera Cantábrica se ha llevado a cabo reconstrucción alguna del límite altitudinal del bosque a partir de la pedoantracología. Su aplicación en sistemas montañosos como Sierra Nevada podría suponer la consecución de una información paleoecológica esencial para comprender el comportamiento de estos ecotonos que han marcado el límite ecológico de la vegetación arbórea a lo largo de la historia. Las variaciones en dichos límites nos pueden informar de las respuestas que ofrecen las distintas especies a los diferentes pulsos climáticos acontecidos a lo largo del Holoceno y, en ocasiones, durante el pre-Holoceno. El conocimiento de estas dinámicas pasadas puede ofrecer información clave para predecir el comportamiento del límite superior del bosque, ayudando en la gestión de determinadas especies arbóreas. Todo ello en un contexto de Cambio Global, donde los espacios de alta montaña representan los ambientes más sensibles y vulnerables (Pèlachs et al., 2017).

Tal y como muestran los resultados, el horizonte temporal cubierto por la pedoantracología es muy amplio, abarcando prácticamente la totalidad del periodo Holoceno. Así lo avalan las distintas dataciones radiocárbonicas de varios carbones cuya antigüedad máxima es de 10.796 BP (ver Cunill et al., 2013), un alcance cronológico que según Carracedo et al., (2017) tan solo es igualado y/o superado por otras aproximaciones como la palinología y el estudio de carbones sedimentarios, a la hora de abordar la geohistoria de los incendios forestales.

El alcance de la pedoantracología también se extiende hacia el conocimiento paleobiogeográfico de especies arbóreas de especial interés ecológico. Tal es el caso de Abies pinsapo y Taxus baccata, coniferas que presentan actualmente una distribución menor que la que tuvieron durante los primeros albores del Holoceno, tras la última gran glaciación del Würm (Serra, 2009; Linares, 2011). En el caso del pinsapo (Abies pinsapo), los trabajos desarrollados por el grupo PMAOT de la UGR han revelado que este singular abeto, cuya distribución se encuentra actualmente muy reducida y fragmentada en el conjunto de la Serranía de Ronda (Cordillera Bética), presentó una extensión mayor durante el Holoceno. Así lo evidencian los registros de carbones milenarios de Abies sp. -muy probablemente Abies pinsapo- hallados en varios enclaves del macizo bético en los que este taxón está ausente en la actualidad. En este sentido, junto a la paleopoblación de Palmitera (Sierra Bermeja), habría que sumar el reciente hallazgo de carbón de Abies sp. -con cronologías milenarias- en la Sierra de Jaraestepar, núcleo central de la Serranía de Ronda que pudo actuar como corredor natural durante las rutas migratorias de esta especie en el Holoceno. Por su parte, la aplicación pionera del método pedoantracológico en la Sierra del Aramo (Cordillera Cantábrica) ha permitido constatar la presencia del tejo (Taxus baccata) durante, al menos, los últimos 3.450 años. La existencia de taxones arbóreos -como el tejo- en localizaciones actualmente deforestadas proporciona una información esencial para el conocimiento de la génesis de los actuales paisajes de montaña (ver Beato-Bergua et al., 2019).

Todo ello posibilita que se puedan obtener perspectivas diacrónicas detalladas a partir de las cuales se conozcan mejor los impactos antropogénicos. De esta forma, la determinación de la línea de base -escasa o nula influencia humana- de un determinado paisaje facilitará la comprensión sobre la distribución actual de la vegetación, pudiendo predecir posibles cambios futuros (Willis et al., 2007; Jackson & Hobbes, 2009; Willis & Bhagwat, 2010). Esto resulta esencial a la hora de favorecer una gestión forestal adecuada, sobre todo en un contexto de Cambio Global como el actual. Más aún cuando las decisiones se toman sobre especies relictas en peligro de extinción, como Abies pinsapo. Es por ello que la pedoantracología, junto con el resto de disciplinas paleoecológicas, puede ayudar de manera sustancial al conocimiento de estas dinámicas pretéritas, favoreciendo la compresión tanto del origen como de las diferentes perturbaciones que han generado los paisajes actuales de montaña.

5. ConclusionesTop

Tal y como queda reflejado en los diferentes ensayos pedoantracológicos analizados en la presente revisión, cada vez se apuesta de una manera más decidida por la colaboración entre las diferentes disciplinas de corte paleocológico. De una forma u otra, en todos los ensayos pedoantracológicos realizados en España tienen cabida -aparte, lógicamente, de la pedoantracología-, otras metodologías paleoecológicas, si bien es en los trabajos realizados en el centro y norte de España donde esta complementariedad es más evidente, hecho que puede explicarse por la mayor abundancia de registros fósiles, al contrario de lo que ocurre en el tercio sur de España (López & López, 1994). Estas aproximaciones -denominadas multiproxy-, donde la pedoantracología cada vez ocupa un lugar más destacado, resultan fundamentales para la consecución de los objetivos anteriormente mencionados, ya que las limitaciones de una metodología pueden ser compensadas por las potencialidades de otra. De esta forma, la pedoantracología ha mostrado algunas ventajas frente a otras disciplinas, como son su gran precisión espacial o su aplicación en enclaves en los que es muy difícil aplicar otras metodologías (Talon, 1998). Al mismo tiempo, y tal y como muestran las investigaciones pedoantracológicas realizadas en España y revisadas en este trabajo, son las coniferas las que suscitan buena parte del interés paleoecológico (Abies alba, Abies pinsapo, Taxus baccata y Pinus pinaster). Este hecho en sí mismo puede constituir una ventaja en el sentido de que éstas, por su propia caracterización anatómica, presentan una morfología estructural mucho más simple que la que poseen las angiospermas, que además son mucho más numerosas y diversas. Por tanto, el proceso de identificación taxonómica se agiliza notablemente, al tiempo que posibilita que puedan concretarse de una manera más precisa los taxones analizados.

Si bien la pedoantracología es una disciplina de reciente tradición en España, sobre todo si la comparamos con la bibliografía de países como Francia, su aplicación durante los últimos dos lustros se ha ido extendiendo de manera progresiva por diferentes sistemas montañosos, como el Pirineo catalán, la Cordillera Prelitoral catalana, la Cordillera Cantábrica, el Sistema Central y la Cordillera Bética.

De igual manera, queda garantizada su progresiva expansión hacia otros sistemas montañosos del país, como la Sierra de Gata (Sistema Central), así como hacia nuevas localizaciones del Macizo Asturiano (Cordillera Cantábrica) y Cordillera Bética (Sierra de Grazalema, Sierra del Pinar, Sierra de Lijar, Torcal de Antequera o Sierra de Camarolos, entre otras).

Las contribuciones derivadas de estos ensayos, en muchos casos, resultan esenciales a la hora de establecer estrategias de gestión adecuadas para determinadas coniferas, sobre todo cuando se consideraba a estas especies como introducidas -caso de Pinus pinaster en Sierra Bermeja-. Igualmente, y bajo el paraguas de la paleoecología, las perspectivas paisajísticas a largo plazo constituyen un mecanismo básico para poder comprender adecuadamente la génesis y evolución de determinados paisajes de montaña y, sobre ello, poder actuar eficientemente en la gestión de unos paisajes insertos en un contexto de Cambio Global.

No se trata de devolver a los ecosistemas sus condiciones de referencia, si no de conocer tanto su evolución como las diferentes perturbaciones que han ocasionado los paisajes presentes en la actualidad. El entendimiento de estas dinámicas a largo plazo debe constituir un pilar básico en la gestión de unos ecosistemas muy frágiles, como son los de la alta montaña, donde disciplinas como la pedoantracología -junto a otras aproximaciones palecológicas- han ofrecido testimonios muy precisos y útiles sobre la historia de determinados paisajes montanos en España.