2.1. Abreviaturas y símbolos

• CB: Azul de lactofenol.
• CR: Rojo Congo.
• CRB: Azul de cresilo brillante.
• IKI: solución de ioduro potásico 3% - iodo 1% en agua.
• KOH: Hidróxido potásico.
• LBs: Gútulas lipídicas.
• Me: Media biométrica.
• N: Número de medidas.
• NH₄OH: Hidróxido amónico (10-15)%.
• Q: Coeficiente longitud/anchura.
• Qe: Valor medio de Q.
• VBs: Cuerpos vacuolares.
• *: estructuras vivas en Ascomycetes.
• †: estructuras muertas en Ascomycetes.

2.2. Estudios moleculares

Se han seleccionado siete especímenes en los que la secuenciación tenía especial interés para enriquecer los datos ofrecidos por las recolectas (Tabla 2). Las extracciones de ADN se realizaron en todos los casos a partir de material seco, empleando el PrepMan® Ultra Sample Preparation Reagent (Applied biosystems™) siguiendo el protocolo descrito por el fabricante. El resultado de la extracción se cuantificó con el espectrofotómetro Thermo Scientific Nanodrop™ 2000 para, posteriormente, diluir las muestras hasta unos 20-100 ng/µl de ADN. Se seleccionó la región ITS del ADN nuclear comprendida entre los genes 18S y 28S. Para la amplificación por PCR de esta región se emplearon los siguientes reactivos (para cada reacción de 25 µl totales): 5 µl de 5xMyTaq™ buffer (Bioline), 1 µl de albúmina de suero bovino (Sigma-Aldrich®) preparada a 10 mg/ml, 1 µl de cada cebador —ITS1F (Gardes & Bruns, 1993) e ITS4 (White et al., 1990)—, 14 µl de agua ultrapura, 0,5 µl de MyTaq™ DNA Polimerase (Bioline) y 2,5 µl del ADN molde. Las condiciones de la PCR fueron las siguientes: 5 min a 94 °C; 35 ciclos de 30 s a 94 °C, 30 s a 53 °C, 1 min a 72 °C; 7 min a 72 °C. Los fragmentos amplificados se separaron por electroforesis en gel de agarosa al 1,8%, teñido con Midori Green (Nippon Genetics) y se visualizaron con un transiluminador de luz utravioleta. Las muestras en las que se detectó una sola banda se purificaron empleando el QIAquick® PCR Purification Kit (Qiagen) y se enviaron a secuenciar (Stab vida, Portugal).

Adicionalmente, en el caso de Tricholoma ilkkae Mort. Chr., Heilm.-Claus., Ryman & Niclas Bergius y Pholiota squarrosoides (Peck.) Sacc. se han incluido análisis filogenéticos junto a otros taxones cercanos para definir su posición entre ellos y complementar así la información de las recolectas. Por ese motivo se ha formado una matriz de datos con una secuencia propia de Tricholoma ilkkae y catorce procedentes de Genbank (Benson et al., 2013) con el fin de situarla dentro del árbol de Tricholoma sect. Caligata Bon publicado en el trabajo de Heilmann-Clausen et al. (2017). Del mismo modo se ha formado otra matriz conteniendo veinte secuencias de Pholiota squarrosoides (Peck.) Sacc., Pholiota jahnii Tjall.-beuk. & bas y Pholiota squarrosa (Vahl) P.Kumm., de las cuales cuatro son propias y el resto proceden de GenBank (Benson et al., 2013). Además se ha comparado una secuencia propia de Cupulina montana Dougoud, Van Vooren & M. Vega con la secuencia del holotipo de la especie cedida por los autores. Y por último se ha utilizado una secuencia propia de Plicariella scabrosa (Cooke) Spooner para proporcionar datos adicionales a la descripción de nuestra recolecta.

2.3. Alineamiento de secuencias y análisis filogenético

La edición de las secuencias y la obtención de secuencias consenso fueron realizadas con Geneious 10.0.9 (Kearse et al., 2012). Las secuencias fueron primeramente alineadas utilizando MAFFT v.7 (Katoh et al., 2002) a través de su servidor en línea, utilizando la estrategia L-InS-i (Berger & Munson, 1991) y posteriormente revisadas y corregidas manualmente con Geneious 10.0.9 (Kearse et al., 2012). Las secuencias resultantes fueron depositadas en GenBank (Benson et al., 2013), con los siguientes números de acceso: MF345957 a MF345963 (ver Tabla 2).

Las secuencias se han agrupado en una única matriz para cada análisis, incluyendo en un único bloque la región ITS1-5,8S-ITS2.

Los análisis filogenéticos fueron realizados utilizando dos diferentes estrategias, máxima verosimilitud (ML) e inferencia Bayesiana (BI). El análisis ML fue realizado mediante Garli v.2.0 (Zwickl, 2006), utilizando el modelo GTR+I+Γ. El análisis para obtener el mejor árbol se repitió diez veces comenzando en árboles aleatorios (searchreps= 10). El apoyo de las ramas (MLbs) se ha determinado mediante 1.000 réplicas de non-parametric bootstrapping (BS) con una sola repetición y reduciendo el umbral de rechazo de árbol (tree rejection threshold) a un valor de 20. El post-procesamiento de los resultados de la inferencia filogenética se realizó utilizando DendroPy (Sukumaran & Holder, 2010). El análisis de inferencia Bayesiana fue realizado a través de CIPRES Science Gateway v3.3 (Miller et al., 2010), utilizando la estrategia Metropolis Coupled Markov Chain Monte Carlo (MC³) implementada en MrBayes on XSEDE v.3.2.6 (Ronquist et al., 2012). El modelo elegido fue GTR+I+Γ. El análisis consistió en tres tareas paralelas de búsqueda, ejecutándose 5 millones de generaciones y comenzando cada tarea con un árbol aleatorio. Cada tarea utilizó cuatro cadenas, tres de las cuales fueron calentadas incrementalmente con una temperatura de 0,15, con la cual los resultados de convergencia resultaron un 5-10% superiores a los obtenidos con el valor por defecto temp = 0,20. La frecuencia de muestreo fue configurada cada 1.000 árboles. El primer 25% del análisis fue despreciado como burn-in. La convergencia de MC3 fue adicionalmente evaluada con Tracer v.1.6 (Rambaut et al., 2014) para chequear los valores indicadores de convergencia, obteniendo valores de tamaño efectivo de muestra (ESS) por encima de 3.000 en todas las cadenas. Los árboles filogenéticos fueron dibujados con FigTree v.1.4.3 (Rambaut, 2007). La interpretación de los valores de soporte de las ramas sigue el criterio y escala definidos en Lutzoni et al. (2004).

3.1. Descripción taxonómica comentada de las especies de interés

Phylum Ascomycota

Boudiera tracheia (Rehm ex Gamundí) Dissing & T. Schumach. (Fig. 2).

Figura 2: Caracteres morfológicos de Boudiera tracheia. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Excípulo ectal en sección transversal. c1. Excípulo ectal en la base. c2. Excípulo ectal en el flanco. d. Excípulo medular en sección transversal. e. Células marginales en sección transversal. f. Paráfisis. g. Ascas. h. Base de las ascas. i. Ascosporas. Escala: 2 mm = a; 200 µm = b; 50 µm = c-h; 20 µm = i. Medio de montaje: H2O = b-f, h-i; IKI = g. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01016. Figure 2: Morphological characters of Boudiera tracheia. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Cross section of the ectal excipulum. c1. Ectal excipulum at the base. c2. Ectal excipulum at the flank. d. Cross section of the medullary excipulum. e. Cross section of the marginal cells. f. Paraphyses. g. Asci. h. Ascus base. i. Ascospores. Bar: 2 mm = a; 200 µm = b; 50 µm = c-h; 20 µm = i. Mounting medium: H2O = b-f, h-i; IKI = g. Photos: all from JACA-MICO-01016.

≡ Plicaria tracheia Rehm ex Gamundí.

Material estudiado: Zona 5.5, en talud arenoso y muy húmedo de un riachuelo de montaña, 28-VIII-2015, leg. J. Hernanz, F. Pancorbo, F. Esteve-Raventós, M.A. Ribes, JACA-MICO-01016. Zona 2.19, en el borde de un humedal, 26-VIII-2016, leg. J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01031. Zona 2.20, en el borde de un humedal, 6-IX-2016, leg. A. Lorenzo, J. Hernanz, JACA-MI-CO-01024. Zona 2.9, en el borde de un humedal, 8-IX-2016, leg. J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01023. Ibidem, 29-VIII-2016, leg. J. Hernanz, S. Tello, M.A. Ribes, JACA-MICO-01187, JACA-MICO-01188.

Apotecios de 1-3 mm de anchura, gregarios o dispersos, subglobosos a pulvinados, sésiles, superficie convexa, desde prácticamente lisa a irregular por la presencia de numerosas protuberancias. Himenio de color marrón violeta, aunque en ocasiones se encuentran ejemplares descoloridos, casi blancos. Margen indiferenciado, más o menos ondulado, del mismo color que el himenio o ligeramente más oscuro. Exterior del mismo color y textura que el himenio, que posteriormente se aclara.

Ascas cilíndricas, operculadas, octospóricas, bi-triseriadas cuando las esporas están inmaduras y uniseriadas cuando están maduras, ápice redondeado, euamiloides a lo largo de toda su longitud, sin uncínulo basal, de (350-)355-442(-460) × (30,1-)32,4-46,5(-48,5) µm, N = 32, Me = 402 × 40,1 µm. Ascosporas globosas, hialinas, en la juventud con varios LBs, ligeramente amarillentas y con varios LBs más grandes cuando están maduras, de (22-)23,8-25,2(-26,1) × (21,9-)23,7-25,2(-25,7) µm, Q = 1, N = 40, Me = 24,5 × 24,3 µm, Qe = 1, sin contar la ornamentación, que consiste en grandes espinas cónicas, rectas, cianófilas, con el ápice obtuso a plano y en ocasiones ligeramente engrosado o bifurcado, de (4,4-)4,8-5,9(-6,5) µm, N = 69, Me = 5,4 µm de altura, con la base estrecha, de (1-)1,1-1,8(-2) µm, N = 50, Me = 1,5 µm. Paráfisis cilíndricas, septadas, muy rectas y alineadas pero con la superficie ligeramente sinuosa, ensanchándose progresivamente hacia el ápice, que excede en (27-)37,7-75,7(-93,2) µm, N = 52, Me = 58,2 µm, la altura de las ascas, con la base más o menos hialina y progresivamente rellenas de pigmento de color marrón violeta, uniforme o bien en forma de gútulas de tamaño mediano-grande, sobre todo en las paráfisis cercanas al margen, con la última célula de (54,6-)58-84,9(-89,3) × (8,2-)9,3-10,6(-11,1) µm, N = 23, Me = 70,2 × 9,9 µm. Excípulo medular con textura intricata, con hifas de (6,6-)7,6-11,4(-12,8) µm, N = 43, Me = 9,2 µm de anchura, con presencia de algunas células globosas y pequeñas, intercaladas, que son mucho más abundantes y de mayor tamaño en el subhimenio. Excípulo ectal con textura globulosa, sobre todo en la base del apotecio, con células de (26,2-)28,1-42,3(-48,6) × (18,2-)21,6-31,2(-34,8) µm, N = 36, Me = 34,8 × 26,1 µm, haciéndose más cilíndrico-claviformes hacia la parte superior, terminando en el margen en pelos hifoides claviformes y netamente engrosados en el ápice, con la última célula de (29,6-)35,1-72,3(-96,9) × (14,1-)15,9-26,1(-27,9) µm, N = 50, Me = 54,2 × 21,1 µm.

Observaciones: Siguiendo las claves de Dissing & Schumacher (1979), por sus esporas sin retículo, con espinas de 3-6 µm de altura y menos de 2 µm de anchura en la base, con el ápice obtuso o ligeramente ensanchado o bifurcado, llegamos claramente a la especie descrita. Muy similares son otras dos especies que presentan espinas con la base más ancha, de 2-3 µm: Boudiera acanthospora Dissing & T. Schumach., con esporas de menor tamaño, de 18,5-22,8 µm y espinas acabadas en punta, y B. echinulata (Seaver) Seaver (≡ Sphaerosoma echinulatum Seaver), con esporas de tamaño muy similar, de 21,5-26,5 µm, pero con pequeñas crestas en la base de las espinas, formando un retículo incompleto. Hay otras dos especies similares con espinas que no superan los 3 µm de altura, que son B. dennisii Dissing & Sivertsen y B. purpurea Eckbl.; la primera tiene un tamaño hasta de 8 mm y el excípulo ectal con textura prismatica y la segunda un tamaño hasta de 2 mm y un excípulo escasamente desarrollado (Medardi, 2007). En Europa se conoce al menos en Alemania, Dinamarca, Francia y Noruega (Hirsch, 1980; Dissing & Schumacher, 1979; Chaillet et al., 2005; Dissing et al., 2000). Esta especie está citada en España al menos en Álava (Oleta, Aramaio, 7-VI-2006, 8-VI-2006, 15-VI-2006) (Arauzo et al., 2007), Asturias (Lena, hayedo de Valgrande, 31-VII-2009) (Rubio, 2009) y Vizcaya (Orozketa, Iurreta, 25-V-2006, 3-VI-2006) (Arauzo et al., 2007).

Calycellina chlorinella (Ces.) Dennis (Fig. 3).

Figura 3: Caracteres morfológicos de Calycellina chlorinella. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Vista exterior del apotecio. d. Paráfisis y ascas. e. Margen y pelos hifoides. f. Ascas. g. Ascosporas. Escala: 500 μm = a; 100 μm = b-c; 50 μm = d; 20 μm = e-f; 5 μm = g. Medio de montaje: H2O = b-c, f1, g; CRB = d-e; IKI = f2. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01013. Figure 3: Morphological characters of Calycellina chlorinella. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Apothecia, outer view. d. Paraphyses and asci. e. Margin and hyphoid hairs. f. Asci. g. Ascospores. Bar: 500 μm = a; 100 μm = b-c; 50 μm = d; 20 μm = e-f; 5 μm = g. Mounting medium: H2O = b-c, f1, g; CRB = d-e; IKI = f2. Photos: todas a partir de JACA-MICO-01013.

≡ Hymenoscyphus chlorinellus (Ces.) Kuntze.

≡ Peziza chlorinella Ces.

≡ Pezizella chlorinella (Ces.) Sacc.

Material estudiado: Zona 2.3, sobre ramas de Echinospartum horridum, 2-X-2014, leg. J. Hernanz, JACA-MICO-01013.

Apotecios de 375-500 µm de anchura, gregarios o dispersos, poco confluentes, ligeramente cupuliformes a discoides, sésiles. Himenio de color blanco nacarado a cremoso, ligeramente traslúcido, cóncavo a casi plano en la madurez. Exterior y estípite del mismo color que el himenio. Margen con pequeños pelos blanquecinos.

Ascas cilíndricas, inoperculadas, octospóricas, biseriadas, con el ápice redondeado, ligeramente hemiamiloides o euamiloides (algunos ápices ascales toman una coloración rojo-marrón sucio y otros azul oscuro en presencia de IKI y todos presentan una coloración azul más claro pero débil en presencia de IKI tras su tratamiento con KOH, estrechándose hace la base, con uncínulo basal, de (39,9-)42,9-50,0(-52,7) × (4,2-)4,5-5,3(-5,5) µm, N = 23, Me = 46,2 × 4,9 µm. Ascosporas prácticamente cilíndricas, ligeramente más anchas en el centro que en los extremos, algunas algo alantoides, con los extremos redondeados, en ocasiones con un pequeño LB cercano a cada extremo, lisas, hialinas, de (6,1-)6,8-8,5(-8,9) × (1,3-)1,5-1,8(-2,0) µm, Q = (3,6-)3,9-5,3(-5,9), N = 48, Me = 7,6 × 1,7 µm, Qe = 4,6. Paráfisis cilíndricas, septadas, con un gran VB cilíndrico, refringente, que ocupa prácticamente toda la célula terminal y ligeramente engrosadas en el ápice, de (1,7-)2-2,8(-3,3) µm, N = 51, Me = 2,4 µm. Excípulo medular no observado. Excípulo ectal, con textura prismatica, con células de (6,7-)7,2-11,6(-13,6) × (2,2-)2,8-4,9(-5,8) µm, N = 46, Me = 9,4 × 3,9 µm, haciéndose más cortas hacia el margen. Margen con pelos hifoides hialinos, cilíndricos, lisos, ligeramente flexuosos, con un VB similar al de las paráfisis y el ápice ligeramente ensanchado, de (2,5-)2,6-3,3(-4) µm, N = 69, Me = 3 µm, que se presentan entremezclados con paráfisis.

Observaciones: Es una especie descrita en 1854 como Peziza chlorinella Ces., que posteriormente ha pasado por numerosos géneros como Calloria Fr., Habrostictis Fuckel, Pezizella Fuckel, Mollisia (Fr.) P. Karst., Ocellaria Tul. & C. Tul., Hymenoscyphus Gray, Hyalinia Boud. y Mollisiella Boud., lo que demuestra la controversia que ha suscitado su clasificación. Recientemente Helleman et al. (2013) discuten las diferencias entre los géneros Calloriella Höhnel, Calycellina Höhnel, Crustomollisia Svrček y Micropeziza Fuckel, señalando varias diferencias importantes entre Micropeziza y Calycellina: 1) las paráfisis de Micropeziza forman un pseudoepitecio que generalmente está ausente en Calycellina; aunque Calycellina en ocasiones presente un gel alrededor de los ápices de las paráfisis, no hay una capa granular cubriendo el gel, 2) los VBs refringentes en la parte apical de las paráfisis de Calycellina son distintos a los de Micropeziza, 3) las paráfisis de Micropeziza tienen un ápice claviforme a globoso, mientras que las de Calycellina no están infladas, 4) las células del margen de Calycellina normalmente tienen paredes delgadas y terminan en pelos o pelos hifoides y contienen generalmente un VB refractivo en la célula basal, mientras que en Micropeziza tienen paredes gruesas, nunca forman pelos y generalmente carecen de VBs y 5) los apotecios de Calycellina son más delicados y tienen colores blanquecinos o amarillentos, en contraste con los de Micropeziza que son más robustos y de colores marrones. Siguiendo las claves de Lowen & Dumont (1984) llegamos claramente a esta especie por su hábitat en ramas, su color claro, ascas mayores de 33 µm y menores de 65 µm, con 8 esporas no septadas, mayores de 8 µm y paráfisis no ramificadas. La especie más próxima sería Calycellina pulviscula (Cooke) Dennis, con ascas de 33 x 4 µm con el ápice cónico, que crece sobre ramas de Phytolacca, himenio de color amarillo limón, base con un anillo basal, margen finamente denticulado, esporas de 5-6 × 0,5 µm y paráfisis obtusas de 2-2,5 µm de anchura. Se conoce al menos en Inglaterra (Wiltshire, 4-X-1973, sobre tallos herbáceos y Yorkshire 4-XI-1973, sobre Arctium) (Dennis, 1974), Países Bajos (Oeffelt, 4-XI-2006, sobre Reynoutria japonica), Francia (Haute Garonne, otoño de 1880, sobre Cannabis sativa) (Baral & Marson, 2005) y Dinamarca (12 recolectas en los años 1983, 1996, 2003, 2005, 2006, 2009, 2014 y 2015 sobre tallos de hierbas, césped, Urtica, Epilobium angustifolium y Cirsium) (Petersen, 2017). En la bibliografía consultada no hemos encontrado ninguna cita anterior en España.

Chlorencoelia versiformis (Pers.) J.R. Dixon (Fig. 4).

Figura 4: Caracteres morfológicos de Chlorencoelia versiformis. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Excípulo medular. d. Excípulo ectal en la base del apotecio. e. Tomento del excípulo ectal. f. Paráfisis. g. Base de las ascas. h. Ascas. i. Ascosporas. Escala: 20 mm = a1-3; 200 µm = b; 50 µm = c-h; 10 µm = i. Medio de montaje: H2O = b-g, i; IKI = h. Fotos: JACA-MICO-00731= a1, b-i; JACA-MICO-01185= a2-a3. Figure 4: Morphological characters of Chlorencoelia versiformis. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Medullary excipulum. d. Ectal excipulum at the apothecia base. e. Ectal excipulum tomentum. f. Paraphyses. g. Ascus base. h. Asci. i. Ascospores. Bar: 20 mm = a1-3; 200 µm = b; 50 µm = c-h; 10 µm = i. Mounting medium: H2O = b-g, i; IKI = h. Photos: JACA-MICO-00731= a1, b-i; JACA-MICO-01185= a2-a3.

≡ Peziza versiformis Pers.

≡ Chlorociboria versiformis (Pers.) Seaver.

≡ Chlorosplenium versiforme (Pers.) De Not.

Material estudiado: Zona 2.7, sobre tronco en descomposición de Fagus sylvatica, 27-VIII-2015, leg. F. Serrano, S. Serrano, JACA-MICO-00731. Zona 2.4, sobre tronco en descomposición de Fagus sylvatica, 30-VIII-2015, leg. G. Sánchez, F. Esteve-Raventós, F. Pancorbo, M.A. Ribes, JACA-MICO-01185.

Apotecios hasta de 20 mm de anchura, gregarios o solitarios, en ocasiones cespitosos, estipitados, cupuliformes a profundamente infundibuliformes en la juventud llegando a ser planos o convexos e incluso con el margen muy involuto y el borde frecuentemente ondulado en la madurez. Himenio de color variable, desde el amarillento pajizo al verde oliva claro en ejemplares frescos, que al ir secándose llega hasta verde oliva oscuro o marrón, con el centro siempre más oscuro y verdoso, con la superficie prácticamente lisa a irregular por la existencia de numerosas protuberancias, surcos o venosidades. Exterior y estípite desde un color marrón pajizo más oscuro que el himenio a amarillo verdoso claro cubierto por una pruina amarillenta que le da un aspecto aterciopelado, en ocasiones con pliegues o surcos longitudinales.

Ascas cilíndrico-claviformes, inoperculadas, octospóricas, con las esporas biseriadas, ápice redondeado a ligeramente cónico, intensamente euamiloide, estrechándose hace la base, con uncínulo basal, de (116-)117-135(-137) × (6,1-)6,7-8,6(-8,9) µm, N = 21, Me = 126 × 7,8 µm en vivo y de (97,7-)98,7-106(-119) × (5,4-)5,44-7,2(-8,6) µm, N = 10, Me = 103 × 6,4 µm en material muerto. Ascosporas cilíndrico-alantoides, lisas, hialinas, ligeramente más anchas en el centro, con los extremos redondeados, con 3-4 grandes LBs y varios más pequeños, de (12,1-)13,5-16,0(-17,0) × (3,1-)3,3-3,9(-4,1) µm, Q = (3,0-)3,6-4,5(-4,7), N = 50, Me = 14,6 × 3,6 µm, Qe = 4,0. Paráfisis cilíndricas, septadas, con un gran VB cilíndrico, de color amarillo verdoso, que ocupa prácticamente toda la célula terminal y ligeramente engrosadas en el ápice, de (2,9-)3,2-4,6(-5,6) µm, N = 65, Me = 3,9 µm de anchura. Subhimenio de color marrón y textura intricata. Excípulo medular muy ancho, con textura intricata, compuesto por células de color amarillo pardo claro, de (2,4-)2,8-4,3(-5,2) µm, N = 39, Me = 3,5 µm de anchura. Excípulo ectal estrecho, ligeramente más oscuro que el medular, con una estructura compleja: las células con textura intricata del excípulo medular se van haciendo ligeramente más gruesas y con pigmentación parietal aislada de color marrón; a continuación presenta una fina capa de células con textura globulosaangularis, con células de (15,5-)16,3-27,4(-34,1) × (4,9-)5,2-7(-9,2) µm, N = 55, Me = 23 × 6,1 µm, que finalmente dan origen a un tomento perpendicular compuesto por 2-3 células con textura prismatica, siendo la última siempre claviforme y completamente rellena con un VB refringente de color amarillo verdoso similar al de las paráfisis, con presencia ocasional de pequeños VBs globosos similares a las anteriores en las células basales, que son más prismáticas.

Observaciones: Es una especie descrita en 1798 como Peziza versiformis Pers., que posteriormente ha sido publicada en varios géneros, como Chlorosplenium Fr., Coryne Ness, Helotium Pers., Midotis Fr., Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra e incluso como Craterellus caespitosus Peck. Esta especie es muy parecida a Chlorencoelia torta (Schwein.) J.R. Dixon, que tiene las esporas irregularmente elipsoidales (no cilíndrico alantoides), casi siempre bigutuladas y bastante más pequeñas, de (5,6-)9-11(-12) × 2-4 µm y las células del excípulo medular más oscuras (Dixon, 1975). Los análisis moleculares (ITS), que incluyen secuencias de recolecciones recientes de Estonia y USA, también distinguen estas dos especies, además de que las ascosporas examinadas en ambas colecciones apoyan esta clara distinción: ascosporas subcilíndrico-alantoides con 2-6 gútulas en C. versiformis y subcilíndrico-elipsoides con 2 gútulas en C. torta. Por otra parte, la filogenia ITS no apoya la monofilia de C. torta: recolecciones etiquetadas como C. torta de Norte América, recolectadas cerca de la localidad del tipo, son distintas de recolecciones del Sudeste Asiático, lo que sugiere que representan distintas especies (Pärtel et al., 2017). C. versiformis está descrita sobre madera, tanto de angiospermas como de gimnospermas, en Betula, Nothofagus, Quercus, Tsuga y Fagus, sobre todo en otoño, pero también en primavera, y está presente fuera de Europa al menos en Argentina, Canadá (British Columbia, Ontario, Quebec), Corea, Estados Unidos (Michigan, Minesota, New Hampshire, Nueva York, Carolina del Norte, Ohio, Pensilvania, Virginia del Este), Japón (Hokkaido) y Nueva Zelanda. En Europa está citada en Austria, Dinamarca, Estonia, Finlandia, Francia, Noruega, Polonia, Reino Unido, Rusia, Suecia, Turquía, Ucrania y Yugoslavia (Dixon, 1975; Güngör et al., 2013; Morozova, 2014). En España está citada al menos en Asturias (Somiedo, Pola de Somiedo, La Trapa, 12-X-2001, 705 m, sobre madera de Corylus avellana) (Rubio et al., 2006), Cantabria (Mortera, 16-V-1998, 40 m, sobre rama de Eucalyptus globulus) (Alonso et al., 2001) y Navarra (Ochagavía, 20-IX-2009) (Mikel Tapia, com. personal).

Cupulina montana Dougoud, Van Vooren & M. Vega (Fig. 5).

Figura 5: Caracteres morfológicos de Cupulina montana. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Excípulo medular y ectal. d. Hifas de anclaje. e. Pelos del margen. f. Ascas. f1. Ascas enteras. f2. Base de las ascas. f3. Ápice de las ascas. g. Paráfisis. h. Ascosporas. Escala: 3 mm = a; 100 μm = b, c, f1; 50 μm = e; 20 μm = d, f2-h. Medio de montaje: H2O = b-f2, g-h; IKI = f3. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01018. Figure 5: Morphological characters of Cupulina montana. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Medullary and ectal excipulum. d. Anchoring hyphae. e. Margin hairs. f. Asci. f1. Full asci. f2. Ascus base. f3. Ascus tip. g. Paraphyses. h. Ascospores. Bar: 3 mm = a; 100 μm = b, c, f1; 50 μm = e; 20 μm = d, f2-h. Mounting medium: H2O = b-f2, g-h; IKI = f3. Photos: all from JACA-MICO-01018.

Material estudiado: Zona 2.9, en talud de tierra, muy húmedo, de un riachuelo de montaña, 29-VIII-2016, leg. S. Tello, J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01018, duplicado en MAR-290816 173. Ibidem, en taludes de la misma zona, 30-IX-2016, leg. A. Lorenzo, J. Hernanz, JACA-MI-CO-01072. Secuencia ITS GenBank MF345961.

Apotecios de 2-3 mm de anchura, gregarios o dispersos, ligeramente cupuliformes, hemisféricos por la parte inferior, sésiles, más o menos embebidos en el sustrato. Himenio de color naranja ocráceo claro, ligeramente cóncavo a casi plano en la madurez. Exterior rugoso, de color más claro que el himenio. Margen diferenciado, ligeramente excedente y curvado hacia el interior, crenulado, de color amarillo claro a casi blanco.

Ascas cilíndricas, operculadas, octospóricas, biseriadas, con el ápice redondeado, inamiloides, con uncínulo basal, de (242-)249-278(-292) × (17,5-)19,3-23,5(-24,5) µm, N = 24, Me = 264 × 21,5 µm. Ascosporas fusiformes, con los extremos agudos y homopolares, de (28-)29,1-33,3(-38,9) × (11,2-)11,8-13,2(-14,4) µm, Q = (2,3-)2,4-2,6(-2,8), N = 100, Me = 31,2 × 12,4 µm, Qe = 2,5, hialinas, lisas, completamente llenas de LBs, refringentes en la madurez, de (2,2-)2,8-3,8(-4,1) µm, N = 50, Me = 3,3 µm de anchura. Paráfisis cilíndricas, septadas, de la misma longitud que las ascas, bifurcadas en la base, con pigmentación amarillenta y el ápice ligeramente engrosado, de (3,7-)4-6,1(-6,6) µm, N = 61, Me = 5,1 µm. Excípulo medular con textura intricata, con hifas de (3,3-)4,5-7,3(-9,3) µm, N = 37, Me = 6 µm de anchura. Excípulo ectal con textura globulosa-angularis, de células ligeramente comprimidas y perpendiculares a la superficie, de (18,8-)22,9-35,4(-40,4) × (14,4-)16,4-26,5(-29,3) µm, N = 50, Me = 28,3 × 21,8 µm, haciéndose más pequeñas y globosas hacia el margen, prolongándose en pelos hifoides cilíndricos, ligeramente engrosados en el ápice, de (38,1-)45-53,5(-59) × (6,3-)6,5-10,4(-11,4) µm, N = 14, Me = 49,6 × 8,5 µm. Hifas de anclaje muy largas, septadas, de paredes gruesas refringentes, desarrollándose a partir de células globosas del excípulo ectal, más abundantes en la base del apotecio.

Observaciones: La primera impresión sobre el terreno fue la de haber encontrado alguna especie del género Leucoscypha Boud. emend. Rifai, bien Leucoscypha semiimmersa (P. Karst.) Svrček o L. patavina (Cooke & Sacc.) Svrček, sin embargo los caracteres microscópicos la separan claramente por sus esporas mayores, multigutuladas y su hábitat montano. Se diferencia de las especies del género Leucoscypha en que estas últimas tienen esporas más pequeñas, con dos grandes gútulas y con una reacción carminófila de los núcleos de las paráfisis. Nuestras recolectas coinciden tanto en su hábitat como en los caracteres macro y microscópicos, así como en la secuencia obtenida de la región ITS, con la descripción original de Dougoud et al. (2015), única referencia publicada hasta el momento, quienes señalan que se trata de una especie exclusiva del ambiente montano, a partir de 1.600 m, en suelo calcáreo, desnudo o cubierto de musgo. Nuestras recolectas están ambas realizadas en sendos taludes muy húmedos, arenosos y musgosos de un pequeño riachuelo de montaña. La distribución conocida de la especie está limitada a las recolectas de los autores de la especie y otros micólogos colaboradores, en Austria (Vorarlberg), Francia (Savoie, Haute-Savoie, Hautes-Alpes y Hautes-Pyrénées) y Suiza (Tessin, Uri y Alpe du Piora), por lo que estas recolectas pirenaicas serían las primeras citas después de la descripción original, apreciándose claramente la localización exclusivamente alpina de la especie, tanto en los Alpes austríacos, franceses y suizos como en el Pirineo francés y español.

Peziza gerardii Cooke (Fig. 6).

Figura 6: Caracteres morfológicos de Peziza gerardii. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Subhimenio y excípulo medular en sección transversal. d. Excípulo medular en sección transversal. e. Excípulo ectal en sección transversal en la base. f. Pelos hifoides en el margen. g. Paráfisis y ascas. h. Ascas. h1. Parte superior de las ascas. h2. Base de las ascas. i. Ascosporas. Escala: 3 mm = a; 500 μm = b; 50 μm = c-e; 20 μm = f-i. Medio de montaje: H2O = b-g, h2, i1; Melzer = h1; CRB = i2; CB = i3. Fotos: JACA-MICO-01015 = a1, b-i3; JACA-MICO-01186 = a2-3. Figure 6: Morphological characters of Peziza gerardii. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Cross section of the himenium and medullary excipulum. d. Medullary excipulum cross section. e. Ectal excipulum cross section at the base. f. Hyphoid hairs at the margin. g. Paraphyses and asci. h. Asci. h1. Ascus tips. h2. Ascus base. i. Ascospores. Bar: 3 mm = a; 500 μm = b; 50 μm = c-e; 20 μm = f-i. Mounting media: H2O = b-g, h2, i1; Melzer = h1; CRB = i2; CB = i3. Photos: JACA-MICO-01015 = a1, b-i3; JACA-MICO-01186 = a2-3.

= Peziza violacea W.R. Gerard.

= Peziza ionella Quél.

≡ Galactinia gerardii (Cooke) Bánhegyi.

≡ Humaria gerardii (Cooke) Sacc.

≡ Leucoloma gerardii (Cooke) Lamb.

≡ Plicaria gerardii (Cooke) Bánhegyi.

Material estudiado: Zona 5.3, en un talud de tierra dentro de un bosque de Fagus sylvatica y Abies alba, 30-VIII-2014, leg. J. Hernanz, JACA-MICO-00297. Ibidem 16-X-2015, JACA-MICO-01015. Zona 2.1, sobre tierra desnuda, 27-VIII-2015, leg. S. Serrano, JACA-MICO-01044. Zona 5.3, en un talud de tierra dentro de un bosque viejo de Fagus sylvatica y Abies alba, 16-X-2015, leg. J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01054. Zona 2.9, en tierra desnuda y muy húmeda entre la hierba, 29-VIII-2016, leg. S. Tello, J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01186.

Apotecios de 3-5,5 mm de anchura, discoides a poco profundamente cupuliformes, con el himenio cóncavo a casi plano, irregular, de color violeta oscuro, con el exterior algo más claro a prácticamente del mismo color, glabro y con numerosos granos de tierra adheridos, margen de ligera a notablemente festoneado o dentado.

Ascas cilíndricas, operculadas, octospóricas, uniseriadas, con el ápice redondeado, de euamiloide difuso a prácticamente nulo en algunas colecciones, estrechándose hacia la base, con uncínulo basal, de (299-)300-340(-343) × (12,4-)13,1-16,4(-17) µm, N = 12, Me = 315 × 14,9 µm. Ascosporas fusiformes, con los extremos agudos, hialinas, con 2 grandes LBs y varios más pequeños, aparentemente lisas en agua, pero con finas estrías longitudinales difíciles de ver incluso en azul de algodón al lactofenol, de (20,5-)21,8-24,7(-28,4) × (8,2-)8,6-9,7(-10,3) µm, Q = (2,2-)2,3-2,8(-3,3), N = 67, Me = 23,4 × 9,2 µm, Qe = 2,6. Paráfisis cilíndricas, septadas y ligeramente engrosadas en el ápice, de (4-)4,4-5,9(-6,4) µm, N = 27, Me = 5,1 µm. Subhimenio de color violeta y textura intricata. Excípulo medular muy ancho, con textura globulosa, compuesto por células hialinas de (16,6-)20,7-30,2(-32,8) × (14,6-)17,7-25,5(-32) µm, N = 50, Me = 25,3 × 21,6 µm, intercalado con hifas cilíndricas estrechas menos visibles, con textura intricata. Excípulo ectal estrecho, más oscuro que el medular, con textura globulosa-subangularis, de (19-)23,1-42,9(-50,5) × (16,1-)19,2-31,8(-35,8) µm, N = 51, Me = 32,6 × 24,3 µm, con células que van haciéndose más alargadas desde la base hacia la parte superior, terminando por formar en el margen pelos hifoides claviformes, septados, de (50,6-)66,6-92,2(-99,6) × (6,8-)7,7-12,5(-12,9) µm, N = 39, Me = 79,5 × 10,2 µm.

Observaciones: Es una especie fácil de identificar al microscopio, fundamentalmente por las características de las esporas: con una morfología fusiforme y una ornamentación en forma de finas estrías longitudinales, aunque la ornamentación esporal es bastante difícil de poner de manifiesto, incluso empleando un colorante y el objetivo de inmersión. De hecho, numerosos autores, tanto antiguos como actuales, la han presentado como una especie de esporas lisas, tal y como comenta Van Vooren (2010). Este autor también señala que los trabajos de filogenia molecular de Hansen et al. (2001) confirman la pertenencia de esta especie a la familia Pezizaceae Dumont y la proximidad de especies del género Marcelleina Brumm. en un clado perfectamente aislado, resultado sorprendente porque, más allá de su parecido macroscópico, tradicionalmente Marcelleina se ha situado en la familia Pyronemataceae Corda por sus ascas inamiloides. Además, describe una colección francesa de agosto de 2005, que macroscópicamente no se distingue de las colecciones típicas, pero con esporas bastante más pequeñas, de (17-)18-21 × 8-10 µm, Me = 19 × 8,8 µm, Qe = 2,2 y señala que el único autor que menciona algo parecido es Donadini (1980), que indica unas medidas esporales de 18-20 × 9-10 µm, y que paradójicamente en otra publicación (Donadini, 1981) señala ascosporas de tamaño habitual, 25-28 × 8-10 µm. Señala Van Vooren (op. cit.) que la especie está ampliamente distribuida en el hemisferio norte, tanto en EEUU como en Europa: Alemania, Dinamarca, España, Estonia, Finlandia, Francia, Hungría, Italia, Montenegro, Noruega, Países Bajos, Polonia, República Checa, Reino Unido y Suiza. También está citada en Israel. En España está citada al menos en Álava (Valdegobía) (Fernández Vicente et al., 2007), (P.N. Izki, 5-VII-2007) (Errotari, 2007), (Albina, 17-VII-2008) (Errotari, 2008), Asturias (Somiedo, Pineda, 23-VI-2007) (Rubio, 2007), Barcelona (Ríells del Montseny, 10-IX-1999) (Rocabruna & Tabarés, 2001), Burgos (Vilviestre del Pinar, 11-V-2008) (Santamaría Rodríguez, 2009), Cáceres (Almaraz, 3-IV-2013) (Gelpi, 2016), Córdoba (Arroyo del Moral, 15-III-2003) (Daniëls & Moreno-Arroyo, 2006), Guipúzcoa (Aia, Sagastizabal, 27-VII-2013) (Aranzadi, 2013), Málaga (Parauta, P.N. Sierra de las Nieves, 22-V-2013) (Becerra, 2014), Navarra (Imoz, Zarrant, Ausano, 8-VII-1993) (Aranzadi, 1993), La Rioja (Las Ruedas de Ocón, 9-IX-1989) (Caballero Moreno & Palacios Remondo, 2003), Salamanca (La Orbada, 27-V-2000) (Calonge et al., 2003), Soria (Castroviejo, río Yalde, 30-VII-2013) (Carlos del Amo, com. personal), Tenerife (Beltrán Tejera, 2010) y Teruel (Pitarque y El Cuervo) (Raúl Tena, com. personal).

Plicariella scabrosa (Cooke) Spooner (Fig. 7).

Figura 7: Caracteres morfológicos de Plicariella scabrosa. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Subhimenio y excípulo medular en sección transversal. d. Excípulo ectal en sección transversal. d1. Transición del excípulo medular al ectal. d2. Protuberancias triangulares. d3. Última capa de células antes de las protuberancias triangulares. e. Margen. f. Ascas. f1. Ascas enteras. f2. Ápice de las ascas. f3. Base de las ascas. g. Paráfisis. h. Ascosporas. Escala: 5 mm = a; 500 μm = b; 200 μm = c-f1; 20 μm = f2-h. Medio de montaje: H2O = b-f1, f3, g, h1; IKI = f2, h3; CRB = h2. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01117. Figure 7: Morphological characters of Plicariella scabrosa. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Cross section of the subhimenium and medullary excipulum. d. Ectal excipulum cross section. d1. Medullary to ectal excipulum transition. d2. Triangular protuberances. d3. Last layer of cells before the triangular protuberances. e. Margin. f. Asci. f1. Full asci. f2. Ascus tip. f3. Ascus base. g. Paraphyses. h. Ascospores. Bar: 5 mm = a; 500 μm = b; 200 μm = c-f1; 20 μm = f2-h. Mounting media: H2O = b-f1, f3, g, h1; IKI = f2, h3; CRB = h2. Photos: all from JACA-MICO-01117.

≡ Peziza scabrosa Cooke.

≡ Phaeopezia scabrosa (Cooke) Sacc.

≡ Scabropezia scabrosa (Cooke) Dissing & Pfister.

Material estudiado: Zona 5.3, en un talud de tierra dentro de un bosque de Fagus sylvatica y Abies alba, 16-X-2015, leg. J. Hernanz, JACA-MICO-01117. Secuencia ITS GenBank MF345962.

Apotecios de 10-15 mm de anchura, cupuliformes, sésiles, con el himenio cóncavo, liso, de color marrón oscuro a negruzco, exteriormente cubierto con grandes verrugas cónicas de color marrón, más claro que el himenio, margen con tendencia a mantenerse incurvado hacia el interior, crenulado, carne de color marrón, muy acuosa al corte.

Ascas cilíndricas, operculadas, octospóricas, uniseriadas cuando las esporas están maduras, pero irregularmente ordenadas cuando son jóvenes, con el ápice truncado, euamiloides a lo largo de toda su longitud, pero más intensamente en el ápice, estrechándose hacia la base, con uncínulo basal, de (350-)353-390(-400) × (14,4-)17-25,3(-26,1) µm, N = 24, Me = 378 × 20,8 µm. Ascosporas esféricas, hialinas y lisas cuando son jóvenes, ornamentadas, monogutuladas (LB) y ligeramente marrones cuando están maduras, de (13,9-)14,5-15,7(-16) × (13,8-)14,3-15,6(-15,7) µm, Q = 1, N = 77, Me = 15,1 × 14,9 µm, Qe = 1, incluyendo la ornamentación, que consiste en verrugas más o menos rectangulares, truncadas, formando incluso un reborde superior ligeramente más ancho o una especie de plataforma, regularmente distribuidas, cianófilas, de (1,1-)1,3-1,8(-2,1) × (0,7-)0,9-1,3(-1,5) µm, N = 53, Me = 1,5 × 1,1 µm (anchura × altura). Paráfisis cilíndricas, septadas, bifurcadas en la base, rectas, ligeramente engrosadas en el ápice, con la última célula de (34-)43,3-71,5(-74,7) × (6,3-)7,4-14,1(-15,7) µm, N = 42, Me = 59,8 × 9,5 µm, en ocasiones con los ápices cubiertos y englobados por una sustancia amorfa de color pardo amarillento. Subhimenio con textura globulosa, con células redondeadas a ligeramente ampuliformes. Excípulo medular con textura intricata, compuesto por células de color pardo claro, de (5,8-)7-11,6(-14,1) µm, N = 50, Me = 9 µm de anchura. Excípulo ectal más oscuro que el medular, con textura globulosa, con células de (37-)42,1-63,3(-70,8) × (24,5-)28,9-44,6(-50,6) µm, N = 51, Me = 50,7 × 36,7 µm, intercaladas con hifas similares a las del excípulo medular y cubierto de protuberancias triangulares, compuestas por células globosas del mismo tipo, mezcladas con una materia amorfa de color marrón muy oscuro.

Observaciones: Dougoud (2012) hace una interesante comparativa entre Plicariella scabrosa y otras dos especies muy próximas difíciles de separar: Plicariella flavovirens (Fuckel) Van Vooren & Moyne [≡ Scabropezia flavovirens (Fuckel) Dissing & Pfister] y Scabropezia echinophora (Donadini) Donadini (≡ Peziza echinophora Donadini), y llega a la conclusión de que P. flavovirens se distingue por su ornamentación esporal compuesta por verrugas más pequeñas y redondeadas, no truncadas, y por el subhimenio de textura intricata (en lugar de textura globulosa-angularis de P. scabrosa) y que S. echinophora se distingue por el color muy oscuro, negro con reflejos verdosos, el aspecto hialino de las esporas y por las ascas más estrechas, de 16-18 µm. También señala que la presencia de látex hialino que pasa a color blanco tras unos minutos, abundante en ejemplares jóvenes y en buen estado de hidratación, no se detalla en la descripción original de P. scabrosa ni en la de Hansen et al. (1998), citándose por primera vez por Ribollet (2008). Nosotros no hemos observado claramente ese látex, pero sí una carne muy acuosa al preparar los cortes para la observación microscópica. Por otra parte, Van Vooren & Moyne (2012) publican la nueva combinación Plicariella flavovirens (Fuckel) Van Vooren & Moyne y rectifican un error de determinación de una anterior recolecta (Van Vooren, 2006), señalando también que las diferencias fundamentales con la especie que nos ocupa, son la ornamentación formada por verrugas bajas y aisladas y la estructura del subhimenio, compuesto por hifas más o menos intricadas, alargadas, mezcladas con otras más anchas, además de la presencia de un látex incoloro (hialino y después blanco en P. scabrosa). También señalan la curiosa afinidad filogenética de las especies del género Scabropezia, colocándose en un clado con el hongo hipogeo Pachyphloeus melanoxanthus (Berk.) Tul. & C. Tul. especie tipo del género y que la Universidad de Minnesota está llevando a cabo un estudio completo del género Pachyphloeus que permitirá aclarar esta situación. Se conocen recolectas europeas de P. scabrosa, especie descrita de Norteamérica (Maine), al menos de Eslovaquia (Veľká Fatra, 8-IX-2015), Dinamarca (Mon, Store Klinteskov, Jydelejeslugten, 19-IX-1994; Zealand, Leestrup Skov, 14-IX-1997 y Jutland, Vejle, Grund Skov, 12-X-1997), Francia (Saint-Amadin, Bois de Montagnac, 25-IX-2014) y Suiza (Vaud, Chabrey, Bois de Ville, 23-X-2011 y 7-XI-2011; Ermensee, Heidenrain, 31-X-2011; Auw, Bergwald, 5-X-2008 y Emmenbrücke, Mittel Hüsle, 19-VIII-2009) según Dougoud (2012), Van Vooren (2015), Hansen et al. (1998) y Polhorský (2016). En la bibliografía consultada no hemos encontrado ninguna cita anterior en España, sin embargo tenemos constancia de un recolecta pendiente de publicar hecha un poco antes que la nuestra (29-VIII-2015) en La Rioja, Santa Coloma, a 625 m, bajo la hojarasca en la orilla de un riachuelo dentro de un hayedo, hecha por Rubén Martínez Gil (com. personal).

Pulvinula convexella (P. Karst.) Pfister (Fig. 8).

Figura 8: Caracteres morfológicos de Pulvinula convexella. a. Apotecios en fresco. b. Sección transversal del apotecio. c. Excípulo ectal en sección transversal en el flanco. d. Margen en sección transversal e. Excípulo medular. f. Ascas. g. Base de las ascas. h. Ascosporas. Escala: 3 mm = a; 300 μm = b; 200 μm = f; 100 μm = c-d; 20 μm = e, h; 10 μm = g. Medio de montaje: H2O = b-h. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01017. Figure 8: Morphological characters of Pulvinula convexella. a. Fresh apothecia. b. Apothecial cross section. c. Ectal excipulum cross section at the flank. d. Margin cross section. e. Medullary excipulum. f. Asci. g. Ascus base. h. Ascospores. Bar: 3 mm = a; 300 μm = b; 200 μm = f; 100 μm = c-d; 20 μm = e, h; 10 μm = g. Mounting medium: H2O = b-h. Photos: all from JACA-MICO-01017.

≡ Peziza convexella P. Karst.

≡ Barlaea convexella (P. Karst.) Sacc.

≡ Barlaeina convexella (P. Karst.) Sacc.

≡ Humaria convexella (P. Karst.) Quél.

≡ Leucoloma convexellum (P. Karst.) Rehm.

= Pulvinula constellatio (Berk. & Broome) Boud.

Material estudiado: Zona 5.3, en un talud de tierra, dentro de un bosque de Fagus sylvatica y Abies alba, 28-VIII-2015, leg. J. Hernanz, M.A. Ribes, JACA-MICO-01017.

Apotecios de 1-3 mm de anchura, discoides a pulvinados, sésiles, con el himenio cóncavo a casi plano, liso, de color naranja pálido, exterior de color más claro, glabro, margen destacado, ligeramente convoluto y festoneado.

Ascas cilíndricas, operculadas, octospóricas, uniseriadas, con el ápice redondeado, inamiloides, estrechándose hacia una base bifurcada, de (246-)251-289(-311) × (16,5-)17,5-21,3(-22,8) µm, N = 33, Me = 266 × 19,7 µm. Ascosporas esféricas, lisas, hialinas, completamente llenas de LBs, de (16,8-)17,3-18,4(-19) × (16,6-)17,1-18,3(-18,8) µm, Q = 1(-1,1), N = 80, Me = 17,9 × 17,6 µm, Qe = 1. Paráfisis filiformes, septadas, bifurcadas, curvadas en el ápice, con gútulas de color naranja, que exceden de la altura de las ascas, de (15,8-)20,2-46,2(-54,3) µm, N = 55, Me = 32 µm. Excípulo medular con textura intricata, compuesto por células hialinas de (2,3-)2,9-4,7(-5,6) µm, N = 88, Me = 3,7 µm de anchura. Excípulo ectal más oscuro que el medular, con textura globulosa-angularis, con células de (10,5-)12,4-17,4(-19,3) × (9,2-)11,2-14,1(-17,6) µm, N = 51, Me = 14,4 × 12,6 µm.

Observaciones: En un trabajo relativamente reciente, Peric (2008) hace una interesante discusión acerca de las consideraciones taxonómicas de la especie, señalando lo siguiente: Pfister (1976) considera Pulvinula constellatio (Berk. & Broome) Boud como sinónimo de P. convexella, siendo Korf (1988) de la misma opinión. Schumacher (1979), basándose en el examen de 34 colecciones de 30 localidades, incluyendo 15 colecciones de zonas aluviales de río, llega a la conclusión de que el material denominado P. convexella puede dividirse en dos grupos en función de las diferencias morfológicas y ecológicas, de forma que cuando crecen en suelos ricos son por lo general más pequeños y con un tinte mate rosado en el himenio, mientras que las muestras que crecen en suelos arenosos son más grandes, irregularmente pulvinados y con un color naranja brillante, que implica diferencias cualitativas en los pigmentos carotenoides; Yao & Spooner (1996) aceptan el nombre de P.constellatio, al considerar que es la base del material tipo y de algunas colecciones británicas, mientras que el nombre de P. convexella se introdujo en la literatura británica después de la sinonimia de P.constellatio (Cannon et al., 1985). Algunos autores continúan con la tendencia de diferenciar las dos especies, y de esta forma Dissing et al. (2000) y Medardi (2006) basan la diferencia entre ambas en el tamaño, la forma y el color de los apotecios y las dimensiones de las esporas. Por tanto vemos que de acuerdo con las contradicciones e incertidumbres citadas, se hace necesaria la revisión de nuevas colecciones y de exámenes empíricos. Es una especie que se diferencia de Pulvinula carbonaria (Fuckel) Boud., en que esta última aparece en zonas quemadas, sus paráfisis no suelen estar bifurcadas y las esporas son menores de 16 µm. En España está citada al menos en Álava (Abor-níkano, Urkabustaiz, 11-VIII-2005, Bitoriano, Zuia, 12-VIII-2006) (Fernandez-Vicente & Undagoitia, 2009), Asturias (Tineo, Valle de Tablado, 10-VIII-2004) (Rubio et al., 2006), Jaén (Iznatoraf, Sierra de las Villas, 15-VIII-2014) (Tello, 2015), Málaga (El Burgo, Arroyo de la Fuensanta, 8-I-2004) (Moreno-Arroyo, 2004) y Navarra (Lumbier, 24-VIII-2014) (Mikel Tapia, com. personal).

Phylum Basidiomycota

Artomyces cristatus (Kauffman) Jülich (Fig. 9).

Figura 9: Caracteres morfológicos de Artomyces cristatus. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. b1. Basidiosporas en RC. b2. Reacción amiloide de las basidiosporas. c. Hifas del contexto. d. Gleocistidios. e. Himenio. f. Basidio. Escala: 5 mm = a1, a2; 10 μm = b-f. Medio de montaje: Melzer = b2; RC = b1, d-f; KOH 5% = c. Fotos: JACA-MICO-00996 = a1; ARAN-Fungi 0993= a2; JACA-MICO-00754= b1-f. Figure 9: Morphological characters of Artomyces cristatus a. Basidiomata in situ. b. basidiospores. b1. Basidiospores in RC. b2. Amyloid reaction of basidiospores. c. Context hyphae. d. Gleocystidia. e. Hymenium. f. Basidium. Bar: 5 mm = a1, a2; 10 μm = b-f. Mounting media: Melzer = b2; RC = b1, d-f; KOH 5% = c. Photos: JACA-MICO-00996 = a1; ARAN-Fungi 0993 = a2; JACA-MICO-00754 = b1-f.

≡ Craterellus cristatus Kauffman.

≡ Clavicorona cristata Doty (Kauffman) Doty.

Material estudiado: Zona 5.1, sobre ramas decorticadas de Abies alba, 13-X-2012, leg. M.A. Ribes, J.C. Campos, I. Olariaga, ARAN-Fungi 00993. Zona 2.4 sobre tronco caído y decorticado de Pinus sylvestris, 13-X-2015, leg. A. Hereza, J.F. Mateo, J. Cuesta, J. Hernanz, I. Olariaga, JACA-MICO-00753, duplo en ARAN-Fungi 05252. Zona 2.16, sobre madera descortezada de Pinus sylvestris, 13-X-2016, leg. J.F. Mateo, JACA-MICO-00996.

Material adicional estudiado: Burgos: Huerta de Abajo, cerca de Tolbaños de Abajo, 30TVM8959, sobre madera de pino, en bosque mixto con Quercus pyrenaica, Fagus sylvatica y Pinus sylvestris, 14-X-1997, leg. C. Lado, Daniëls 167, MA-Fungi 52125.

Basidiomas aislados o creciendo en grandes grupos de basidiomas gregarios, de 4-10 mm de altura, simple o ramificado una vez, sin pie bien delimitado. Ramas cilíndricas o de forma estrechamente obcónica, en ocasiones surcadas longitudinalmente, macizas, de color rosa grisáceo, en ocasiones con reflejos púrpuras, de color blanco rosáceo en basidiomas muy jóvenes, de color pardo oscuro en seco, de 1-1,5 mm de diámetro. Ápices obtusos o subagudos en basidiomas muy jóvenes, posteriormente truncados o subcóncavos, con el margen entero o dentado. Ramificación dicótomica, en forma de U o V. Tomento basal ausente. Contexto concolor o un poco más pálido que el exterior, inodoro. Podredumbre blanca.

Basidiosporas elípticas a estrechamente elípticas, de pared delgada, lisas, hialinas, con contenido granular o con 1-2 gútulas grandes, amiloides, 5-7 × 2-3 µm Q = 2,1-2,3, N = 25, Me = 5,9 × 2,6 µm, Qe = 2,2. Basidios claviformes, tetraspóricos, de 18-37 × 3,5-5 µm, fibulados. Subhimenio formado por hifas cilíndricas de pared delgada, fibuladas, en ocasiones con incrustaciones. Gleocistidios abundantes, emergentes de la parte basal del subhimenio, claviformes a lageniformes, en ocasiones lanceolados o con una papila apical, de contenido refringente, de 43-91 × 5-9,5 µm. Hifas del contexto dispuestas paralelamente, cilíndricas a fusiformes, de pared ligeramente engrosada, de color pardo rosáceo claro, en ocasiones con pigmento incrustante en forma de bandas anulares, fibuladas, de 4-10 µm de diám. Cristales a veces presentes, amorfos o aciculares.

Observaciones: Artomyces cristatus es una especie fácil de identificar debido a sus ápices truncados y dentados, color rosa violáceo y hábitat sobre madera de coníferas (Corner, 1950). Microscópicamente, las esporas amiloides y la presencia de gleocistidios, característicos en Russulales hericioides (antiguos Hericiales), la distinguen de otros géneros clavarioides. Artomyces pyxidatus (Kauffman) Jülich, la única otra especie del género en Europa, difiere por sus basidiomas de mayor tamaño, mucho más ramificados, de coloración pálida y hábitat sobre madera de angiospermas (Knudsen, 1997). Corner (1950) incluyó ambas especies en Clavicorona Doty, pero éste género corresponde a Clavariaceae Chevall. y comprende especies que poseen esporas no amiloides y que carecen de gleocistidios de contenido refringente.

Artomyces cristatus es originaria del norte de América (Kauffman, 1930) y posee pocos registros en Europa, más concretamente en Suecia, Noruega y Finlandia (GBIF, 2017). Según nuestra búsqueda, nuestras citas corresponderían a las primeras citas en el sur de Europa. Al menos en el norte de Europa, A. cristatus se encuentra restringido a bosques maduros de Pinus que han tenido continuidad ecológica, fructificando típicamente en troncos muertos de gran tamaño que quedan suspendidos y no están en contacto con el suelo (Daun & Nitare, 2007). Artomyces cristatus está catalogado como amenazado en Suecia y Finlandia (Daun & Nitare, 2007), probablemente debido a la escasez de bosques de coníferas que han tenido continuidad ecológica. Las localidades ibéricas en las que hemos detectado A. cristatus, destacan también por su buen estado de conservación. Siendo localmente frecuente en el P.N. de Ordesa y sus alrededores, citamos asimismo un espécimen recolectado en Burgos.

Clitocybe houghtonii (W. Phillips) Dennis (Fig. 10).

Figura 10: Caracteres morfológicos de Clitocybe houghtonii a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Trama laminar. d. Pileipellis. e. Basidios; e1. Basidio tetraspórico; e2. Basidio bispórico; e3. Basidio monospórico. Escala: 10 mm = a1-2, 10 μm = b-f. Medio de montaje: RC = b-e. Fotos: JACA-MICO-00757 = a1; JACA-MICO-00922 = a2; JACA-MICO-00757 = b-f. Figure 10: Morphological characters of Clitocybe houghtonii a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Hymenophoral trama. d. Pileipellis. e. Basidia; e1. Four-spored basidia; e2. Two-spored basidia; e3. Monosporic basidium. Bar: 10 mm = a1-2, 10 μm = b-f. Mounting media: RC = b-e. Photos: JACA-MICO-00757 = a1; JACA-MICO-00922 = a2; JACA-MICO-00757 = b-f.

≡ Cantharellus houghtonii W. Phillips.

= Omphalia roseotincta A. Pearson.

Material estudiado: Zona 1.1, pradera con Abies alba y Buxus sempervirens, 12-X-2015, leg. M.A. Ribes, G. Sánchez, J.F. Mateo, JACA-MICO-00922. Zona 2.4, bajo Abies alba y Fagus sylvaticus claro herboso de bosque, sobre suelo calizo, 13-X-2015, leg. J. Hernanz, J. Cuesta, J.F. Mateo, A. Hereza, I. Olariaga, JACA-MICO-00757.

Basidiomas creciendo de manera gregaria o fasciculada. Píleo de 15-31 mm de diám., inicialmente convexo, pronto plano y umbilicado en el centro, no mamelonado. Revestimiento pileico seco, ocasionalmente con pequeños fascículos de hifas erizados en el margen, higrófano, de color rosa pálido a rosa ocráceo en estado húmedo, blanquecino al deshidratarse, liso. Margen entero a regularmente lobulado, inicialmente involuto, posteriormente incurvado y agudo, estriado por transparencia en basidiomas maduros. Láminas decurrentes, medianamente apretadas, en ocasiones bastante gruesas, a menudo intervenadas, L=19-27, de 1,5-2 mm de espesor, rectas a ligeramente arqueadas, de color rosa pálido similar al del píleo, de color ocre rosáceo en exsiccatum. Arista laminar lisa, concolor. Estípite de 18-42 × 3-7 mm, generalmente más largo que el píleo, cilíndrico o ligeramente más ancho en la parte inferior, blanco o con tonos rosados muy pálidos, liso, tomentoso en la base. Carne firme, de color blanco, con olor característico a hojas de tomate que se acentúa al frotamiento.

Basidiosporas de (7-)8-10 × 4-6,5 µm, Me = 8,8 × 5,1 µm, Qe = 1,74 de forma variable, normalmente elipsoidales, en ocasiones obpiriformes, lisas, de pared delgada, no amiloides, con contenido refringente. Basidios de 27-37 × 4-6,5 µm, claviformes, fibulados, con (1-2)4 esterigmas. Trama laminar formada por hifas regulares a ligeramente entrelazadas, cilindricas a estrechamente fusiformes, de pared delgada, fibuladas, de 7-11 µm de diámetro, con pequeños cristales. Cistidios ausentes. Pileipellis de tipo cutis, con un epicutis de unas 100 µm de espesor, compuesta por hifas cilíndricas, de pared delgada, hialinas, hasta de 2,5 µm de diámetro. Fíbulas presentes en todo el basidioma.

Observaciones: Clitocybe houghtonii es una especie muy bien caracterizada sobre todo debido a los tonos rosados presentes en el píleo y las láminas, además de su olor, que recuerda a hojas de tomate, único entre los Clitocybe europeos. El píleo higrofano, sin pruina y el tamaño de las esporas son también caracteres útiles para identificar C. houghtonii.

La distribución de Clitocybe houghtonii es bastante amplia en Europa ya que al menos es conocido en Alemania, Dinamarca, Italia, Países Bajos, Reino Unido y Suecia (Dennis, 1954; Kuyper, 1995; Consiglio, 1999; Krieglsteiner & Gminder, 2001; Vesterholt, 2008). No nos consta ninguna cita peninsular previa. A pesar de su distribución relativamente amplia en Europa, C. houghtonii parece una especie rara en toda su área de distribución (Kuyper, 1995). Tal rareza no parece ser debida a una ecología muy específica, ya que existen citas de C. houghtonii tanto en bosques de coníferas como de caducifolios (Kuyper, 1995), pero es posible que C. houghtonii se encuentre asociada a masas forestales de alta continuidad ecológica. Nuestras dos recolecciones fueron realizadas en sendos bosques asentados sobre litología calcárea.

Inocybe coelestium Kuyper (Fig. 11).

Figura 11: Caracteres morfológicos de Inocybe coelestium. a. Basidiomas. a1. Basidiomas in situ. a2. Basidiomas del holótipo de I. coelestium. b. Basidiosporas. c. Queilocistidios y filo laminar. d. Caulocistidios en el ápice del estípite. e. Pleurocistidios. Escala: 20 mm = a; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00632. Figure 11: Morphological characters of Inocybe coelestium. a. Basidiomata. a1. Basidiomata in situ. a2. Basidiomata from I. coelestium holotypus. b. Basidiospores. c. Cheilocystidia and lamella edge. d. Caulocystidia in stipe apex. e. Pleurocystidia. Bar: 20 mm = a; 50 μm =c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-e. Photos: all from JACA-MICO-00632.

Material estudiado: Zona 2.7, en bosque de Fagus sylvatica, 27-VIII-2015, leg. F. Esteve-Raventós, A. Lorenzo, F. Pancorbo, JACA-MICO-00632, duplo en AH47633.

Píleo de 21-35 mm de diám., 7-10 mm de altura, inicialmente cónico-convexo, que posteriormente se expande hasta hacerse convexo o plano-convexo, provisto de un mamelón obtuso; margen inflexo en ejemplares jóvenes, que se expande en ejemplares adultos, dejando en algún caso restos velares, no higrófano; de color ocre a pardusco, con tonos verdosos en el centro, evidentes en fresco, pero volviéndose parduscos tras la desecación; cutícula de aspecto lanoso, con escamas parduscas bien diferenciadas alrededor del disco. Láminas apretadas (L=55-60; l=1-3), rectas; de color inicial crema, finalmente pardo-ocráceo; arista algo más pálida o casi del mismo color que las caras, prácticamente entera. Estípite de 25-60 × 4-6 mm, cilíndrico, ensanchado hacia la base, no bulboso, sólido; de color blanquecino a crema en el ápice, pardusco en la zona central y blanquecino con tonos verdosos en la base, que se mantienen en material seco, cubierto con fibrillas que le dan un aspecto estriado, no pruinoso. Carne firme, blanquecina en el píleo, que adquiere un color pardusco en el estípite con tonos verduscos; olor aromático, con matices florales.

Basidiosporas de (7,4-)8,0-9,0(-9,7) × (5,0-)5,3-6,2(-6,6) µm, Q = (1,3-)1,4-1,6(-1,8), N = 63, Me = 8,5 × 5,7 µm, Qe = 1,5, ovales en vista frontal, amigdaloides en vista lateral, con el ápice ligeramente apuntado. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios metuloides, de (38,4-)39,0-54,0(-57,2) × (10,4-)10,5-20,5(-22,4) µm, Me = 47,3 × 15,7 µm, de cilíndricos a claviformes o subfusiformes, más o menos cristalíferos en el ápice; pared de grosor variable (1,6-)1,9-3,1(-3,7) µm, Me = 2,4 µm, más anchas en el ápice, con reacción amarillenta en soluciones amoniacales. Arista laminar heterogénea, compuesta por queilocistidios escasos, y paracistidios abundantes, de paredes finas, cilíndricos a subclaviformes, algunos septados, muchos de ellos con contenido intracelular amarillento. Queilocistidios similares a los pleurocistidios. Caulocistidios ausentes, aunque en la zona apical, se observan pelos septados con terminaciones cilíndricas a subclaviformes de paredes ligeramente gruesas. Fíbulas presentes.

Observaciones. Perteneciente a Inocybe sect. Lactiferae R. Heim, grupo donde se encuadran especies con olores aromáticos (fruta madura, floral, balsámicos...), así como la presencia de colores vistosos como los rojizos o verdosos. En esta sección se incluyen especies muy conocidas y citadas como I. fraudans (Britzelm.) Sacc. (= I. pyriodora sensu auct. pl.) e I. corydalina Quél., aunque a la vista de la importancia de los caracteres organolépticos para separar los taxones, es frecuente la confusión generada por la interpretación de los aromas, en muchas ocasiones muy sutiles. En este sentido, quizás los estudios moleculares ayudarían a una mejor interpretación del grupo. En el caso de I. coelestium, son diagnósticos la presencia de tonos verdosos en el píleo (lo que le asemejaría a I. corydalina), el olor floral, el tamaño no muy grande de los basidiomas, las láminas muy apretadas y no ventrudas y el hábitat ligado a bosques continentales con presencia de Fagus sylvatica, en ocasiones mixtos con Abies o Picea. Siendo esporádica en cuanto a su aparición, su distribución en nuestro continente está probablemente relacionada con la presencia de estos bosques húmedos y templados, siempre sobre sustratos calcáreos. Desde la descripción original realizada por Kuyper (1985) con ejemplares recogidos en Alemania, también ha sido mencionada por el mismo autor del Tirol (Austria), y probablemente esté presente en Francia, Italia y otros países centroeuropeos (aunque no conozcamos registros bajo este epíteto). Excelentes representaciones iconográficas han sido aportadas por Stangl (1989) y Enderle (2004). Aparece registrada como una de las especies tóxicas del género, por su contenido en psilocibina y baeocistina, causantes del característico tono verdoso que aparece en las fructificaciones (Stijve et al., 1985). No tenemos constancia de la existencia de un registro previo de esta especie en el territorio ibérico.

Inocybe gymnocarpa Kühner (Fig. 12).

Figure 12: Caracteres morfológicos de Inocybe gymnocarpa. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Queilocistidios y filo laminar. d. Queilocistidios. e. Caulocistidios en el ápice del estípite. Escala: 20 mm = a; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b, c; RC = d, e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00636. Figure 12: Morphological characters of Inocybe gymnocarpa. a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Cheilocystidia and lamella edge. d. Cheilocystidia. e. Caulocystidia in stipe apex. Bar: 20 mm = a; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b, c; RC = d, e. Photos: all from JACA-MICO-00636.

Material estudiado: Zona 2.4, en bosque de Fagus sylvatica y Abies alba, 30-VIII-2015, leg. G. Sánchez, M.A. Ribes, F. Esteve-Raventós, F. Pancorbo, JACA-MICO-00636, duplo en AH47667.

Píleo de 14-45 mm de diám., de 10-18 mm de altura, inicialmente hemisférico, que posteriormente se expande hasta hacerse convexo o plano-convexo, casi aplanado al final; margen incurvado en ejemplares jóvenes, más derecho en los adultos, sin restos velares; no higrófano; de color ocre más o menos uniforme; cutícula tomentosa, lanosa, seca. Láminas medianamente apretadas (L=60-65; l=1-3), sinuosas, anexas; inicialmente de color crema, finalmente pardo-ocráceas; arista algo más pálida o casi del mismo color que las caras. Estípite de 25-55 × 5-9 mm, cilíndrico, no pruinoso, sólido al principio, hueco en ejemplares maduros; de color ocre amarillento en toda su longitud, cubierto por fibrillas longitudinales que forman una masa algodonosa blanquecina en la base. Carne de color crema, que adquiere unos tonos ocres en el estípite; olor ligeramente terroso, húmedo.

Basidiosporas de (9,9-)10,4-11,8(-12,8) × (5,7-)5,8-7,0(-7,5) µm, Q = (1,5-)1,6-1,9(-2,0), N = 60, Me = 11,0 × 6,4 µm, Qe = 1,7, ovales en vista frontal, amigdaloides en vista lateral. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios no encontrados. Queilocistidios polimórficos, claviformes a piriformes, subcapitados, subfusiformes, algunos con un largo pedicelo basal, de (28,3-)43,5-78,6(-93,7) × (17,3-)17,7-24,5(-26,7) µm, N = 22, Me = 62,4 × 20,9 µm. Caulocistidios ausentes, presentando en la parte apical pelos caulocistidiodes formados por varias células encadenadas. Fíbulas presentes.

Observaciones. La distribución de esta especie en el continente europeo parece estar ligada a los bosques montanos de carácter continental-eurosiberiano y a las regiones subboreales, en suelos calcáreos bajo coníferas (abetos o píceas), en ocasiones en mezcla con caducifolios como el haya (en el caso del Pirineo) o en ambiente subalpino con presencia de Dryas (Favre, 1960, en los Alpes suizos). Sin ser muy frecuente entre las especies de I. subg. Mallocybe Kuyper, es de fácil reconocimiento por sus característicos y voluminosos queilocistidios, su porte robusto y píleo convexo, habitualmente roto en pequeñas escamas adpresas y concoloras, que le dan un aspecto lanoso-escamoso; el velo no se observa en los ejemplares desarrollados, de ahí el epíteto “gymnocarpa”, que hace referencia a fructificaciones “expuestas” o “desnudas”. Nuestra colección constituye el primer registro en la Comunidad de Aragón; previamente solo había sido citada del Pirineo catalán (Lérida) por Ballarà (1997) y posteriormente, acompañada de una excelente fotografía del mismo autor, en la colección “Bolets de Catalunya” (2000, vol. XIX, Lám. 925). Los registros referidos a esta especie por Malençon (Malençon & Bertault, 1970) de Marruecos, probablemente corresponden a otro taxón, si nos atenemos a su localización tan meridional y hábitat bajo Pinus pinea. Los registros europeos, sin ser numerosos, provienen de las regiones montañosas eurosiberianas alcanzando los niveles subalpinos (Pirineos, Alpes), así como de la región sub-boreal (Kühner, 1955b; Favre, loc. cit.;Stangl, 1989; Breitenbach & Kränzlin, 2000; Jacobson & Larsson, 2012).

Inocybe leucoblema Kühner (Fig. 13).

Figura 13: Caracteres morfológicos de Inocybe leucoblema. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Queilocistidios, d. Queilocistidios y filo laminar. e. Caulocistidios en el ápice del estípite. Escala: 20 mm = a; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-d; RC = c, e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-01184. Figure. 13: Morphological characters of Inocybe leucoblema. a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Cheilocystidia d. Cheilocystidia and lamella edge. e. Caulocystidia in stipe apex. Bar: 20 mm = a; 50 μm = c, d, e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-d; RC = c, e. Photos: all from JACA-MICO-01184.

Material estudiado: Zona 2.4, en bosque de Fagus sylvatica y Abies alba, 30-VIII-2015, leg. G. Sánchez, M.A. Ribes, F. Esteve-Raventós, F. Pancorbo, JACA-MICO 01184, duplo en AH47665.

Píleo de 22-40 mm de diám., 9-15 mm de altura, al principio convexo, plano-convexo en la madurez, con un amplio mamelón obtuso, la superficie cubierta por un velo blanco abundante, que le da un aspecto seríceo plateado y que se mantiene en gran parte de su superficie; margen incurvado durante bastante tiempo, más derecho en los adultos, en los que se aprecian también abundantes restos velares; no higrófano; de color ocre o corteza de pan; cutícula radialmente fibrilosa, lisa o ligeramente tomentosa. Láminas medianamente apretadas (L=50-60; l=1-3), estrechas (± 2 mm), adnadas; de color beige al principio, finalmente pardas; arista uniforme a ligeramente ondulada, blanquecina. Estípite de 35-48 × 7-8 mm, cilíndrico, ensanchándose hacia la base, sólido al principio, hueco en ejemplares maduros; de color pardusco, cubierto completamente por fibrillas longitudinales, que son una prolongación del velo. Carne de color amarillo pajizo tanto en el píleo como en el estípite; olor débil, ligeramente fúngico.

Basidiosporas de (7,6-)8,4-9,5(-10) × (5-)5,3-6(-6,5) µm, Q = (1,3-)1,5-1,7(-1,8), N = 80, Me = 9 × 5,7 µm, Qe = 1,6, ovales en vista frontal, con una ligera depresión suprahilar en vista lateral. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios no encontrados. Queilocistidios hialinos, claviformes a subpiriformes, formando en algún caso un grupo de 2-3 células catenuladas con el elemento terminal más o menos claviforme, de (20,3-)25,3-41,8(-66,8) × (7,5-)8,4-14,2(-18) µm, N = 41, Me = 32,4 × 11,5 µm. Caulocistidios ausentes, presentando en la parte apical pelos caulocistidiodes formados por varias células encadenadas. Fíbulas presentes.

Observaciones. Esporádica, aunque se trata de una especie de I. subg. Mallocybe característica de los bosques de coníferas montanos y subalpinos de la Europa continental y boreal, alcanzando también los niveles alpinos asociada a Dryas octopetala y Salix spp., siempre sobre suelos calcáreos (Kühner, 1955b; Favre, 1955, 1960; Vauras & Huhtinen, 1986; Stangl, 1989; Bizio, 1995; Jacobson & Larsson, 2012). También presente en Norteamérica en cotas altas de carácter alpino (Cripps et al., 2010). Aunque la presencia de un abundante velo blanquecino es carácter diagnóstico, se han descrito otras especies relacionadas que habitan sólo las áreas alpinas hasta la fecha y que manifiestan también este carácter: Inocybe leucoloma Kühner difiere por su aspecto más frágil y píleo aplanado de adulto, aunque las diferencias microscópicas son poco notables; I. hebelomoides Kühner es una especie silicícola, asociada a Salix herbacea, que difiere además por sus esporas más ovoides y cortas y unos cistidios netamente catenulados.

En la península ibérica existen registros del Pirineo catalán en nivel alpino junto a Dryas octopetala y Salix retusa en suelo calcáreo en Nùria, Gerona (Vila et al., 2001), aunque anteriormente aparece un registro procedente de las dunas de Castelldefels (Rivas-Martínez & Losa-Quintana, 1969), que probablemente corresponda a I. heimii Bon; asimismo existen varias citas procedentes de la región del Maestrazgo (Castellón, Tarragona y Teruel) en áreas más bajas y con mayor influencia mediterránea, bajo Pinus sylvestris, P. nigra y P. halepensis en suelo calcáreo (Sánchez et al., 1995); estas últimas deberían ser revisadas y en lo posible analizadas molecularmente, para aclarar la existencia probable de otra especie diferente o confirmar su identificación.

Inocybe nitidiuscula f. epixantha (Kühner) Stangl (Fig. 14).

Figura 14: Caracteres morfológicos de Inocybe nitidiuscula f. epixantha. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Pleurocistidios. d. Caulocistidios en el ápice del estípite. e. Queilocistidios y filo laminar. Escala: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-e; RC = d, e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00640. Figure 14: Morphological characters of Inocybe nitidiuscula f. epixantha. a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Pleurocystidia. d. Caulocystidia in stipe apex. e. Cheilocystidia and lamella edge. Bar: 20 mm = a1; 50 μm =c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-e; RC = d, e. Photos: all from JACA-MICO-00640.

≡ Inocybe friesii f. epixantha Kühner.

- Inocybe friesii var. epixantha (Kühner) Cetto nom. inval. -Art. 33.3-.

Material estudiado: Zona 2.11, bajo Pinus uncinata y Betula pendula, 7-X-2014, leg. F. Pancorbo, J. Cuesta, J. Hernanz, JACA-MICO-00640, duplo en AH44485. Idem, bajo Pinus uncinata, JACA-MICO-01189, duplo en AH44486. Idem, bajo Pinus uncinata, JACA-MICO-01190, duplo en AH44488.

Píleo de 8-39 mm de diám., 4-20 mm de altura, inicialmente cónico-campanulado a cónico-convexo, posteriormente se expande hasta plano-convexo, provisto de un mamelón más o menos agudo, obtuso en los ejemplares de mayor porte; de color ocre amarillento; cutícula lisa, fibrilosa en ejemplares adultos, margen apenas incurvado, pronto recto, un poco excedente, a veces ligeramente festoneado por los restos del velo. Láminas espaciadas (L=26-32; l=1-3), anchas a ventrudas, casi libres a marginadas, con un diente decurrente; de color inicial crema, finalmente pardo-ocráceo; arista inicialmente casi del mismo color que las caras, luego algo más pálida, blanquecina. Estípite de 23-70 × 2-4 mm, uniformemente cilíndrico, ligeramente ensanchado hacia la base, no bulboso; inicialmente blanquecino u ocráceo, con tonos rosados tenues en el tercio superior, con la edad ocráceo-amarillento o grisáceo-amarillento, semejante al píleo, que se va haciendo más pálido hasta casi blanquecino hacia la base; claramente pruinoso en el tercio superior, el resto de aspecto fibriloso por restos del velo, con numerosas fibrillas blanquecinas. Carne delgada, blanquecina con esfumaciones rosáceas bajo la superficie pileica; olor ligeramente espermático al corte.

Basidiosporas de (8,3-)9,1-10,7(-11,5) × (5-)5,3-6,3(-6,5) µm, Q = (1,4-)1,6-1,8(-2), N = 57, Me = 9,8 × 5,8 µm, Qe = 1,7, lisas, amigdaliformes, con el ápice ligeramente estirado. Pleurocistidios metuloides de (54,7-)60,1-75,6(-83,9) × (16,2-)18-21,8(-23,6) µm, N = 23, Me = 66,6 × 20,1 µm, en general fusiformes a sublageniformes con el cuello más o menos alargado, poco cristalíferos en el ápice, de paredes gruesas de 1–1,3 µm en la parte media y 3,3–3,7 µm en el ápice, con reacción amarillenta casi nula en las soluciones amoniacales. Queilocistidios polimórficos, más cortos y ventrudos que los queilocistidios, de (30,8-)34,6-51,8(-57,2) × (15,1-)16-21,4(-22,2) µm, N = 38, Me = 42,9 × 18,8 µm de subfusiformes a utriformes, subglobosos a piriformes, mezclados con paracistidios claviformes a subglobosos. Caulocistidios presentes en el tercio superior del estípite, metuloides, similares a los queilocistidios y agrupados en haces con abundantes cauloparacistidios. Fíbulas presentes.

Observaciones. Las colecciones estudiadas, recogidas en la misma fecha, proceden de localidades muy próximas en los mismos ambientes, y están constituidas por numerosos ejemplares en distintos estadios de desarrollo. La clara presencia de caulocistidios y tonalidades o reflejos rojizos en el tercio superior del pie, hacen referencia a su inclusión en Inocybe sect. Tardae Bon, y en concreto en I. subsect. Tardinae Bon. Nuestra determinación está basada en el estudio comparativo que hemos realizado del material holotípico de Kühner (1955a). Originalmente considerado por su autor como una forma de Inocybe friesii R. Heim [= I. nitidiuscula (Britzelm) Sacc.], nuestro parecer es de que probablemente se trate de una especie independiente, aunque no se puede afirmar esta suposición por el momento, al no haberse realizado estudios con técnicas moleculares. Asimismo, la iconografía y descripción aportada por Favre (1955) se ajusta muy bien a la de nuestras muestras; no obstante, es improbable que la referencia que hacen de esta forma Bon & Chevassut (1989), de material recogido en áreas mediterráneas francesas, corresponda al mismo taxón.

Inocybe nitidiuscula f. epixantha prospera en ambientes montanos y altimontanos de la Europa continental, tanto en los bosques de coníferas subalpinos como en niveles alpinos asociado a Dryas, en suelos calcáreos. Difiere de I. nitidiuscula por el color del píleo con matices gris-leonados o amarillentos y el aspecto fibriloso del mismo. En la península ibérica no se ha hecho ninguna referencia al mismo hasta la fecha.

Inocybe occulta Esteve-Rav., Bandini, B. Oertel & G. Moreno (Fig. 15).

Figura 15: Caracteres morfológicos de Inocybe occulta. a. Basidiomas in situ. a2. Detalle de la base del estípite. b. Basidiosporas. c. Pleurocistidios. d. Queilocistidios y filo laminar. e. Caulocistidios en la base del estípite. Escala: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00642. Figure 15: Morphological characters of Inocybe occulta. a. Basidiomata in situ. a2. Stipe base detail. b. Basidiospores. c. Pleurocystidia. d. Cheilocystidia and lamella edge. e. Caulocystidia in stipe apex. Bar: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-e. Photos: all from JACA-MICO-00642

Material estudiado: Zona 2.15, en bosque de Pinus uncinata, 27-VIII-2015, leg. M.A. Ribes, J. Hernanz, G. Sánchez, F. Esteve-Raventós, A. Lorenzo, F. Pancorbo, JACA-MICO-00642, duplo en AH47628.

Píleo de 22-35 mm de diám., 10-15 mm de altura, inicialmente cónico-campanulado a cónico-convexo, posteriormente se expande hasta convexo a aplanado, provisto de un mamelón obtuso; margen involuto en ejemlares jóvenes, luego regular u ondulado, ligeramente higrófano en el disco central; de color ocráceo a ocráceo-amarillento, más anaranjado en el disco; cutícula glabra, ligeramente viscosa con la humedad, fibrosa radialmente, margen radialmente fibroso, aunque nada o apenas rimoso en ejemplares adultos; no se aprecian restos de velo en el margen del píleo. Láminas medianamente apretadas (L=48-58; l=1-3), libres, ventrudas; de color inicial blanquecino, en ocasiones con ligero reflejo lilacino-violáceo, luego beige, finalmente pardo-ocráceo; arista algo más pálida o casi del mismo color que las caras, finamente crenuladas. Estípite de 32-50 × 4-6 mm, cilíndrico con la base bulbosa y marginada, sólido; de color blanco que apenas oscurece o se torna beigeocráceo o amarillento pálido con la edad, manteniendo su color en exsiccatum; superficie cubierta enteramente por una fina y densa pruina blanquecina que alcanza claramente el bulbo. Carne firme, blanquecina que no se oscurece; olor herbáceo o subespermático.

Basidiosporas de (6,7-)7,3-8,7(-9,2) × (5,1-)5,4-6,6(-7,2) µm, Q = (1,1-)1,2-1,48(-1,5), N = 80, Me = 8 × 6 µm, Qe = 1,3, con nódulos poco prominentes, subisodiamétricas a ligeremante heterodiamétricas. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios metuloides, de (46,5-)48,8-56,4(-64,4) × (14,4-)15,7-19,3(-20,6) µm, N = 36, Me = 53,3 × 17,4 µm, fusiformes con el cuello más o menos alargado, con ápice cristalífero, presentando algunos un pedicelo basal, con paredes gruesas de (1,3-)1,9-3,9(-4,3) µm, N = 20, Me = 2,8 µm, con reacción más o menos amarillenta con las soluciones amoniacales. Arista laminar heterogénea, compuesta por queilocistidios y paracistidios claviformes de paredes finas. Queilocistidios similares a los pleurocistidios. Caulocistidios muy abundantes a lo largo de todo el estípite, metuloides, similares a los cistidios laminares y agrupados en haces con abundantes cauloparacistidios claviformes a piriformes. Fíbulas presentes.

Observaciones. En un reciente artículo que se encuentra actualmente en fase de publicación, Esteve-Raventós et al. (2017-2018, en revisión) han realizado un amplio estudio morfológico y molecular del llamado “complejo Mixtilis”. A Inocybe mixtilis (Britzelm.) Sacc. se la ha considerado tradicionalmente una especie “goniosporada” muy común y fácil de reconocer, a lo largo de sus amplias áreas de distribución en el hemisferio boreal. No obstante, los resultados obtenidos en este estudio, realizado sobre la base de un amplísimo número de colecciones, demuestran que en realidad I. mixtilis es un complejo de varias especies, algunas de las cuales apenas muestran diferencias a nivel morfológico, aunque parecen constituir entidades bien definidas a nivel genético. Una de ellas es I. occulta, que ha sido determinada con el nombre de Inocybe mixtilis en amplias áreas de Europa y Norteamérica; ambas constituyen diferentes especies genéticas cuya separación resulta muy compleja morfológicamente (“criptoespecies”). Según los resultados de estos estudios, I. occulta parece ser la especie de mayor distribución y la más frecuente del “complejo Mixtilis”. Las diferencias entre I. mixtilis e I. occulta a nivel macroscópico son muy tenues, aunque en I. occulta el píleo es algo menos viscoso y ligeramente higrófano en tiempo húmedo; también las esporas parecen tener una tendencia algo más heterodiamétrica cuando se realizan estudios biométricos con numerosas mediciones (Qe ligeramente más alto). Los análisis moleculares realizados a la colección de Ordesa han confirmado que se trata de I. occulta, especie cuya validación se realizará próximamente por los autores mencionados.

Inocybe tricolor Kühner (Fig. 16).

Figura 16: Caracteres morfológicos de Inocybe tricolor. a. Basidiomas in situ. a5. Basidiomas del lectótipo de I. tricolor. b. Basidiosporas. c. Pleurocistidios. d. Queilocistidios y filo laminar. e. Caulocistidios en el ápice del estípite. Escala: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-d; RC = e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00635. Figure 16: Morphological characters of Inocybe tricolor. a. Basidiomata in situ. a5. Basidiomata from I. tricolor lectotypus. b. Basidiospores. c. Pleurocystidia. d. Cheilocystidia and lamella edge. e. Caulocystidia in stipe apex. Bar: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-d; RC = e. Photos: all from JACA-MICO-00635.

Material estudiado: Zona 5.7, en pradera alpina con Dryas octopetala, 29-VIII-2015, leg. J. Hernanz, M.A. Ribes, F. Esteve-Raventós, F. Pancorbo, JACA-MICO-00635, duplo en AH47658.

Píleo de 20-26 mm de diám., 10-15 mm de altura, inicialmente cónico-campanulado a cónico-convexo, que posteriormente se expande hasta convexo o plano-convexo, provisto de un mamelón obtuso; margen inflexo, incluso en ejemplares adultos, no higrófano, decorado con escamas aplicadas concéntricas más o menos recurvadas; de color pardo a pardo-rojizo, vinoso; cutícula de aspecto lanoso, con escamas bien contrastadas sobre un fondo ligeramente más pálido, margen con aspecto lanoso; no se aprecian restos de velo en el margen del píleo. Láminas medianamente apretadas (L=48-58; l=1-3), arqueadas a subdecurrentes; de color inicial grisáceo o crema, luego beige, finalmente pardo-ocráceo; arista algo más pálida o casi del mismo color que las caras, prácticamente entera. Estípite de 30-35 × 5-7 mm, en ocasiones casi cilíndrico, pero a menudo progresivamente ensanchado hacia la base, no bulboso, sólido; color blanco en el ápice, el resto pardusco con tonos vinosos, cubierto con fibrillas blanquecinas que forman una masa algodonosa en la base. Carne firme, blanquecina que adquiere unos tonos rojizos-vinosos en los ejemplares más maduros; olor aromático, complejo.

Basidiosporas de (7,7-)8,3-9,5(-10,2) × (5,1-)5,3-6,0(-6,2) µm, Q = (1,4-)1,5-1,7(-1,9), N = 42, Me = 8,9 × 5,6 µm, Qe = 1,6, ovales en vista frontal, amigdaliformes en vista lateral con el ápice ligeramente apuntado en algún caso. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios metuloides no muy abundantes, de (44,9-)46,7-59,2(-69,2) × (11,7-)12,6-17,3(-20,4) µm, N = 19, Me = 54,6 × 14,7 µm, desde estrechamente utriformes a claviformes o subfusiformes, netamente cristalíferos en el ápice y con contenido intracelular amarillento, pared de grosor variable (0,9-)1,0-1,7(-1,9) µm, Me = 1,3 µm, con reacción débil en las soluciones amoniacales. Arista laminar heterogénea, compuesta por queilocistidios en general escasos, paracistidios no muy numerosos y algunas formas de tránsito entre queilocistidios y basidios. Queilocistidios similares a los pleurocistidios, con contenido intracelular amarillento. Caulocistidios presentes y escasos en la zona apical, (1/6-1/10 superior), nada o apenas cristalíferos, con paredes a menudo estrechas, cilíndricos a sublageniformes; aparecen mezclados con formas de transición semejantes a pelos o simples terminaciones hifales; pigmento intracelular pardo-rojizo. Fíbulas presentes.

Observaciones. Se trata de una especie originalmente descrita por Kühner (1955a) de la región de la Vanoise (St. Bon y estación invernal de Courchevel), lo que refleja las apetencias por las zonas montanas de esta especie, probablemente recolectada en los bosques de coníferas de la región. Posteriormente ha sido registrada en diversos países de la Europa continental y subboreal (Stangl & Veselsky, 1979; Alessio, 1984; Kuyper, 1986; Breitenbach & Kränzlin, 2000) en estos mismos ambientes. Parece asimismo alcanzar los niveles subalpinos e incluso alpinos, como así lo certifican los registros de Kühner & Lamoure (1989), Stridvall et al. (1989); Bon (1997) y Jacobson & Larsson (2012), creciendo en presencia de Dryas octopetala y Salix spp., en sustrato calcáreo. Por tanto, la colección de la Pala de Montinier (Tella), aparte de constituir el primer registro a nivel nacional, confirma la presencia de esta especie en las zonas altas de los Pirineos.

Existe una cita de la Italia mediterránea (Salento, Apulia) por Giliberto & Costiniti (2013), cuyo hábitat bajo Quercus coccifera y Q. macrolepis a 90 msnm nos sugeriría la conveniencia de realizar un estudio comparativo a nivel molecular para confirmar la identidad del taxón italiano y la probable existencia de especies “gemelas” ligadas a diferentes ámbitos ecológicos o biogeográficos; el pequeño tamaño y el estípite radicante bulboso son algunos de los aspectos interesantes señalados por estos autores italianos.

Inocybe tricolor es una especie muy esporádica, poco frecuente, pero muy atractiva por su vistosa coloración y característico olor; por esta razón es incluida en I. sect. Lactiferae R. Heim, siendo diagnósticos el fuerte enrojecimiento de los carpóforos, el olor complejo afrutado y el píleo decorado con escamas bien diferenciadas y aplicadas que le dan un aspecto floconoso-atigrado. El estudio del material tipo (lectótipo) procedente de (G), nos mostró caracteres que se ajustan muy bien a los de nuestra colección.

Inocybe xanthomelas Boursier & Kühner (Fig. 17).

Figura 17: Caracteres morfológicos de Inocybe xanthomelas. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Pleurocistidios. d. Queilocistidios y filo laminar. e. Caulocistidios en la base del estípite. Escala: 20 mm = a1; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: NH4OH = b-e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00643. Figure 17: Morphological characters of Inocybe xanthomelas. a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Pleurocystidia. d. Cheilocystidia and lamella edge. e. Caulocystidia in stipe base. Bar: 20 mm = a1; 50 μm =c-e; 10 μm = b. Mounting media: NH4OH = b-e. Photos: all from JACA-MICO-00643.

Material estudiado: Zona 5.2, en bosque de Fagus sylvatica, 27-VIII-2015, leg. M.A. Ribes, J. Hernanz, F. Esteve-Raventós, F. Pancorbo, JACA-MICO-00643, duplo en AH47646.

Material adicional estudiado: FRANCIA, Aquitania, Osse-en Aspe, Forêt d’Issaux, 30TXN8463, 917 m, bajo Corylus avellana en bosque de Fagus sylvatica, 9-X-2016, leg. M.A. Ribes, J. Cuesta, J.F. Mateo, F. Pancorbo, AH47714. Ibidem, 30TXN8663, 924 m, 11-X-2016, leg. M.A. Ribes, J. Cuesta, J.F. Mateo, F. Pancorbo, AH48140.

Píleo de 20-30 mm de diám., 8-22 mm de altura, inicialmente acampanado cónico, que rápidamente con el desarrollo se expande hasta plano-convexo, provisto de un mamelón obtuso no demasiado marcado; margen inflexo en ejemplares jóvenes, que se expande pronto, no higrófano; de color amarillo pálido a ocre amarillento; cutícula glabra, fibrilosa, ligeramente viscosa con la humedad, con el margen ampliamente fibriloso llegando a rimoso; la superficie en los ejemplares jóvenes aparece revestida de un velo más o menos fugaz blanquecino. Láminas medianamente apretadas (L=38-42; l=1-3), libres o anexas; de color inicial blanquecino o crema, finalmente pardo-ocráceo; arista más pálida, prácticamente entera. Estípite de 58-68 × 3-6 mm, cilíndrico con la base bulboso-marginada, sólido, cubierto completamente por una pruina blanca; blanquecino grisáceo en los ejemplares jóvenes, que con el desarrollo van tomando una coloración más oscura en la parte inferior, llegando a ennegrecer cuando están secos. Carne blanquecina que con el tiempo se va oscureciendo, sobre todo en el estípite; olor herbáceo o subespermático. Fíbulas presentes.

Basidiosporas nodulosas, subisodiamétricas de (7,2-)7,5-10,5(-11,3) × (4,8-)5,5-8,2(-8,8) µm, Q = (1,1-)1,2-1,5(-1,6), N = 54, Me = 8,6 × 6,5 µm, Qe = 1,3, con nódulos prominentes. Basidios claviformes, tetraspóricos. Pleurocistidios metuloides, de (53,3-)55,1-66,4(-67,5) × (14-)14,5-19(-19,9) µm, N = 18, Me = 60,1 × 16,7 µm, de paredes gruesas de 0,7–1,1 µm en la parte media y 3,1– 3,5 µm en el ápice, con reacción débilmente amarillenta en las soluciones amoniacales; en ocasiones muestran un contenido oleaginoso de color amarillento-pardusco, sobre todo en los ejemplares más adultos o maduros. Queilocistidios similares a los pleurocistidios, presentando algunos de ellos un contenido amarillento, mezclados con paracistidios claviformes. Caulocistidios presentes a todo lo largo del estípite, llegando hasta la base, metuloides, similares a los cistidios laminares y agrupados en haces con abundantes cauloparacistidios claviformes.

Observaciones. La interpretación de Inocybe xanthomelas (Kühner, 1933) ha sido compleja y ha dado lugar a numerosas confusiones con otras especies a lo largo del tiempo (p. ej. con Inocybe krieglsteineri Fdez.-Sasia). Ello es debido a la existencia de otras especies que comparten caracteres tan llamativos como las esporas asteriformes y el oscurecimiento o incluso ennegrecimiento de los carpóforos. Los registros de I. xanthomelas de Esteve-Raventós et al. (2015) no corresponden a esta especie, que según nuestros análisis moleculares más recientes (Larsson et al., en preparación), certifican que el lectótipo de I. xanthomelas corresponde a un taxón diferente, con el píleo más amarillento pálido, propio de los hayedos templados (probablemente asociado también con otras Fagáceas de ambientes húmedos), con un ennegrecimiento patente y cistidios lageniformes. Tales características corresponden perfectamente a la muestra que hemos recogido en el Valle de Pineta bajo las hayas, y que además muestran en los primeros estadios de desarrollo, un velo blanquecino fibriloso-algodonoso en los primordios, aunque luego es efímero en tiempo húmedo y aparentemente ausente.

Hemos recolectado también dos colecciones provenientes de la vertiente norte (Pirineo francés) en hayedos, que parecen corresponder también al concepto original de esta especie. Existen colecciones de ambientes mediterráneos que fueron determinadas originalmente como I. xanthomelas y que parecen corresponder a dos especies que han sido descritas recientemente como nuevas en la península ibérica, e.g. I. flavobrunnescens Esteve-Rav., G. Moreno & Bizio (Esteve-Raventós et al., 2015) e I. praetervisoides Esteve-Rav., G. Moreno & Olariaga (Esteve-Raventós et al., 2016), propias de suelos arenosos de naturaleza ácida en presencia de Quercus esclerófilos, y que además difieren por el aspecto no estrellado de sus esporas.

Lactarius fraxineus Romagn. (Fig. 18).

Figura 18: Caracteres morfológicos de Lactarius fraxineus. a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas. c. Pleurocistidios. d. Queilocistidios. e. Pileipellis. Escala: 20 mm = a; 50 μm = c-e; 10 μm = b. Medio de montaje: Melzer = b; RC = c-e. Fotos: todas a partir de JACA-MICO-00546. Figure 18: Morphological characters of Lactarius fraxineus. a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores. c. Pleurocystidia. d. Cheilocystidia. e. Pileipellis. Bar: 20 mm = a; 50 μm =c-e; 10 μm = b. Mounting media: Melzer = b; RC = c-e. Photos: all from JACA-MICO-00546.

Material estudiado: Zona 4.2, en bosque de Quercus sp. y Corylus avellana, 28-VIII-2015, leg. A. Hereza, G. Sánchez, S. Serrano, J. F. Mateo, JACA-MICO-00546.

Píleo de 60-100 mm de diám., inicialmente convexo, que posteriormente se expande hasta convexo o planoconvexo, con una depresión central más menos acentuada; margen inflexo en ejemplares jóvenes, que en ejemplares adultos se torna ligeramente ondulado, no higrófano; de color pardo rojizo en el centro, aclarándose hacia el margen, mostrando en algún caso unas zonaciones concéntricas; superficie pileica untuosa, ligeramente rugosa. Láminas apretadas, con abundantes lamélulas, adnadas, decurrentes, anastomosadas cerca de la unión con el estípite; de color crema; arista algo más pálida o casi del mismo color que las caras, prácticamente entera. Estípite de 30-70 × 10-15 mm, cilíndrico, que en algunos casos se ensancha y en otros se atenúa hacia la base, sólido en ejemplares jóvenes, hueco en los maduros; de color pardo rojizo, similar al del píleo, que se hace blanquecino en el ápice. Carne firme, frágil, de color rojizo; olor agradable, débil. Látex abundante, de color blanco, inmutable aislado, picante. Al secarse sobre las láminas o el estípite, vira a gris-verdoso al cabo de un tiempo. Presenta reacción nula al KOH (40%) tanto en el látex como en la carne.

Basidiosporas de (5,9-)6,2-7,6(-7,8) × (5,3-)5,6-6,5(-6,9) µm, Q = 1-1,3(-1,4), N = 45, Me = 7,1 × 6 µm, Qe = 1,2, (medidas sobre material rehidratado procedente de herbario); subglobosas a ovales, ornamentadas por pequeñas crestas conectadas que dan la apariencia de un falso retículo. Basidios de 35-45 × 9-11 µm, subclaviformes, en su mayoría tetraspóricos, aunque se observan también bispóricos y monospóricos. Macrocistidios fusiformes, con el ápice atenuado y habitualmente estrangulado. Macroqueilocistidios de 48,0-50,9 x 8,3-10,2 µm, macropleurocistidios de morfología similar, de 49,9-57,9 x 8,4 – 11,3 µm. Pileipellis de tipo ixocutis, débilmente gelificada. Hifas filamentosas e intrincadas, de forma cilíndrica con el ápice ligeramente engrosado con una anchura media a este nivel de 2,5-4,7 µm.

Observaciones. Perteneciente a la Lactarius subsect. Pyrogalini Singer, grupo donde se encuadran especies en las que el látex al secarse vira a verde-grisáceo, así como esporas a menudo cebradas y revestimiento pileico untuoso a viscoso; en esta sección se incluyen especies muy conocidas y citadas como Lactarius blennius (Fr.) Fr. típica de hayedos o Lactarius pyrogalus (Bull.) Fr., típica de avellanos, que también la encontramos junto a nuestra recolecta. En el caso de L. fraxineus son diagnósticos el olor agradable, ligeramente afrutado, el revestimiento pileico untuoso y el sabor acre del látex, que lo separan de Lactarius quietus (Fr.) Fr., de color algo más claro, con el que presenta una gran similitud macroscópica. Tiene una cierta afinidad con Lactarius hysginus (Fr.) Fr. por su superficie pileica untuosa y su morfología esporal, pero tanto el hábitat como el olor y las tonalidades violáceas de éste último, separan bien ambos taxones. Aunque Rogmanesi (1963) lo encuentra bajo Fraxinus excelsior, su hábitat no está restringido a esta oleácea; en Europa se ha encontrado bajo carpes y robles (Basso, 1999), robles, avellanos y arces y otros planifolios como hayas, abedules, álamos en suelos húmedos (Lecomte & Legros, 2011). En España ha sido citado por Llistosella (1991) bajo alisos y cerezo silvestre en el Baix Empordà. Tenemos constancia de otras recolectas no publicadas todavía en Gerona, tanto en bosque mediterráneo como en ambiente montano (Pérez de Gregorio, com. personal) así como en Guadalajara en la ribera del Jarama bajo avellanos, robles y sauces (J.C. Campos, com. personal).

Pholiota squarrosoides (Peck) Sacc. (Fig. 19).

Figura 19: Caracteres morfológicos de Pholiota squarrosoides. a1, a2. Basidiomas maduros (JACA-MICO-00132). a3. Detalle del himenio (JACA-MICO-00132). a4. Basidiomas maduros (AH48185). b. Esporas. c. Basidios. c1. Basidios tetraspóricos. c2. Basidios fibulados. d. Pleurocistidios. e. Arista laminar. f. Queilocistidios. g. Pileipellis. g1. Hifas fibuladas. g2. Ixocutis. g3. Pigmentación de las hifas. Escala: 5 μm = b, c1; 20 μm = d, f, g2, g3; 10 μm = c2, g1. Medio de montaje: RC = b, c1, c2, e, f, g1; Azul patente V + KOH 5% = d; H2O = g2, g3. Fotos micro: Todas a partir de JACA-MICO-00132. Figure 19: Morphological characters of Pholiota squarrosoides. a1, a2. Mature basidiomata (JACA-MICO-00132). a3. Hymenium detail (JACA-MICO-00132). a4. Mature basidiomata (AH48185). b. Spores. c. Basidia. c1. Four-spored basidia. c2. Clamp-connection in basidia. d. Pleurocystidia. e. Arista laminar. f. Cheilocystidia. g. Pileipellis. g1. Clamp-connecition hyphae. g2. Ixocutis. g3. Hyphae pigmentation. Bar: 5 μm = b, c1; 20 μm = d, f, g2, g3; 10 μm = c2, g1. Mounting media: RC = b, c1, c2, e, f, g1; Patent blue V + KOH 5% = d; H2O = g2, g3. Micro photos: All from JACA-MICO-00132.

Material estudiado: Zona 2.8. Bosque de Fagus sylvatica, 13-IX-2014, leg. F. Serrano, S. Tello, JACA-MICO-00132. Secuencia ITS GenBank MF345957. Ibidem, 21-IX-2015, leg. A. Lorenzo, J. Hernanz. JACA-MICO-01074. Ibidem, 20-IX-2016, leg. J. Hernanz. JACAMICO-0682. Ibidem. 4-X-2016, leg. F. Serrano, F. Cervera, JACA-MICO-00691.

Material adicional estudiado: FRANCIA, Aquitania, Arette, Col de Labays, 30TXN8463, 1350 m, en bosque de Fagus sylvatica, 2-IX-2006, leg. F. Serrano, J. Hernanz. No se conserva material de herbario. Ibidem, 12-IX-2009, leg. J. Hernanz. AH48185. Ibidem, 27-IX-2009, leg. J. Hernanz. AH48186. Ibidem, 28-IX-2013, leg. A. Palazón, J. Hernanz. AH48187.

Basidiomas con crecimiento cespitoso. Píleo de 30-120 mm, no higrófano, al principio convexo, después más aplanado, manteniendo un umbón en el centro; superficie pileica algo viscosa en tiempo húmedo, blanquecina crema, cubierta por escamas entre cónicas y piramidales, con la base fibrilosa y el ápice más compacto, de color marrón tostado a marrón rosado, que se distancian al desarrollarse el píleo, siendo absorbidas por la superficie pileica para quedar sus ápices como pequeñas escamas cónicas compactas, no fibrillosas; margen afilado, de color pálido amarillento; Láminas abundantes, más bien gruesas, de adnadas a subdecurrentes, pálido amarillentas, después, al madurar las esporas, toman un color marrón amarillento y en estado muy maduro se vuelven de color marrón más oscuro y ligeramente rojizo. Esporada pardo rojiza. Estípite de 40-130 × 6-14 mm, cilíndrico, seco, con una zona anular fibrillosa poco notable, con colores parecidos a los del píleo, densamente fibriloso-escuamuloso bajo la zona anular. Carne con ligero olor aromático.

Basidiosporas de (4,4-)4,8-5,8(-6,8) × (2,7-)2,9-3,5(-3,6) µm, Q = 1,5-1,8, N = 84, Me = 5,3 × 3,3 µm, Qe = 1,6, subfaseoliformes en vista lateral, de elipsoidales a ovoides en vista frontal, bastante pálidas, con paredes delgadas, sin poro germinativo, lisas al microscopio óptico. Basidios de Me = 26 × 5,6 µm, tetraspóricos, con fíbulas basales. Arista de la lámina estéril. Queilocistidios de 32,4-48,5 × 6,2-11 µm, cilíndricos a sublageniformes, algunos mucronados, de paredes delgadas, hialinos. Pleurocistidios de 35,5-55,1 × 6,7-9,2 µm, fusiformes a lageniformes, mucronados, que presentan un contenido intracelular amarillento en KOH. Crisocistidios no observados. Pileipellis en ixocutis de hifas de 4-8 µm de diám., inmersas en una capa gelatinosa. Subpellis constituida por hifas hinchadas, con incrustaciones marrones. Fíbulas presentes.

Observaciones. Pholiota squarrosoides es una especie saprobia poco citada en España, que nace principalmente en grandes troncos caídos, en bosques maduros con escasa intervención humana, la mayoría de las veces de haya (Fagus sylvatica), pero también de otras especies de hoja caduca (Holec, 2001). En nuestro caso la hemos recolectado siempre en Fagus sylvatica. A pesar de que por su nicho ecológico es un taxón raro, su distribución en la Europa Continental es amplia, siendo conocida en Francia, Alemania, Austria, Polonia, República Checa, Eslovaquia, Rumanía, Ucrania, Suecia y Finlandia. Sin embargo en Norteamérica es bastante común y ampliamente distribuida (Holec, 2001; Kuo, 2007). En España ha sido citada en la Reserva de Lizardoia y en la Reserva de Aztaparreta, ambas de la Comunidad Foral de Navarra (Heilmann-Clausen & Walleyn, 2007). P. squarrosoides está considerada como buen indicador utilizable en las prioridades de conservación de los bosques de hayas europeos (Christensen et al., 2004). En los dos bosques donde la hemos recolectado, abundan los troncos de gran tamaño y han estado muchos años sin explotar. En el caso de Col de Labays (Arette, Francia), vuelve a explotarse forestalmente en la actualidad. Los ejemplares del Valle de Ordesa (Huesca, España) han fructificado en los tres años observados: 2014, 2015 y 2016. En ese mismo periodo los especímenes han madurado sin llegar a abrir el píleo, rompiéndolo en su parte superior, lo que le da un aspecto secotioide. Desconocemos los motivos de ese extraño desarrollo, ya que no sabemos si tiene que ver con el hecho de crecer en una rama muerta de haya que se ha desprendido de un gran tronco mucho más voluminoso, aunque sí parece probado que la cantidad de alimento disponible puede condicionar el tamaño de los basidiomas (Smith & Hesler, 1968).

A veces ha sido confundida con Pholiota squarrosa (Oeder) P. Kumm., de la cual se diferencia macroscópicamente por tener las escamas mucho más marcadas, compactas y de colores más tostados, por su color de fondo crema blanquecino, más claro hacia el borde, y con mucho menor componente amarillo que P. squarrosa y además por tener la superficie pileica algo viscosa en tiempo húmedo. Microscópicamente se diferencia principalmente por tener las esporas mucho más pequeñas, mucho más pálidas, más faseoliformes y sin poro apical. La especie más parecida microscópicamente es Pholiota jahnii Tjall.-Beuk. & Bas, que tiene esporas diminutas pero algo mayores, también ligeramente faseoliformes, con un pequeño poro apical no muy visible, del que carece P. squarrosoides. Sin embargo, las diferencias macroscópicas con P.jahnii son evidentes, ya que esta última tiene la superficie pileica mucho más viscosa, mucho más amarillenta y con escamas muy oscuras. Por otro lado P. squarrosoides rara vez crece en la base de troncos vivos, como ocurre en numerosas ocasiones con las otras dos especies.

En la Tabla 4 se resumen las principales diferencias entre las tres especies citadas:

Filogenéticamente, del análisis de nuestras colecciones de Pholiota squarrosoides, P. jahnii y P. squarrosa se observa que se agrupan claramente en cada uno de sus clados, reforzando así la independencia de cada especie. No obstante, se observa una ligera distancia entre los ejemplares de P.squarrosoides europeos y los asiáticos y americanos, que en principio no parece una distancia significativa, pero podría resultar de interés realizar el análisis de un número mayor de secuencias procedentes de diversos continentes para estimar su relevancia (Fig. 20).

Figura 20: Filograma obtenido como mejor árbol del análisis de máxima verosimilitud, resultado del análisis de una matriz que contiene las regiones ITS1, 5,8S e ITS2. Los valores situados encima de las ramas corresponden al bootstrap del análisis de máxima verosimilitud y los situados debajo corresponden a los valores de probabilidad posterior del análisis bayesiano. Las secuencias obtenidas en el presente estudio se dibujan en color verde y las procedentes de GenBank en color negro. La secuencia elegida como outgroup se indica con (O). Figure 20: Phylogram obtained as best tree from maximum likelihood analysis, from the combined analyses of ITS1, 5.8S and ITS2, datasets. Bootstrap values obtained in the maximum likelihood analysis are added over the branches, and Bayesian Posterior Probability values are indicated below the branches. The sequences obtained in the present study are drawn in green colour, and those from GenBank in black colour. The selected specimen as outgroup is indicated with (O).

Ramaria largentii Marr & D.E.Stuntz ss. auct. eur. (Fig. 21).

Figura 21: Caracteres morfológicos de Ramaria largentii. JACA-MICO-567. Figure 21: Morphological characters of Ramaria largentii. JACA-MICO-567.

Material estudiado: Zona 2.1, en bosque de Abies alba, 30-VIII-2014, leg. F. Serrano, JACA-MICO-00567.

Observaciones: Tomamos la especie americana en un sentido amplio por los autores europeos, pues hay varias especies involucradas bajo este nombre; los análisis moleculares de algunas muestras de Ramaria largentii en los países nórdicos indican que se corresponde en realidad con R. brunneicontusa R.H. Petersen (Bendiksen & al., 2013). Queda por ver a qué corresponde el material español de esta especie.

Ramaria ochrochlora Furrer-Ziogas & Schild (Fig. 22).

Figura 22: Caracteres morfológicos de Ramaria ochrochlora . a. Basidiomas in situ. b. Basidiosporas en MEB. c. Cristal de cordon micelial en MEB. d. Basidiosporas. e. Hifidios. f. Basidios. g. Hifas de la trama. h. Hifas con cristales estrellados de los cordones miceliales. i. Hifas de los cordones miceliales. j. Hifa secretora de los cordones miceliales. Escala: 1 cm = a; 10 μm = d-j; 5 μm = c; 2 μm = b. Fotos y dibujos: todas a partir de JACA-MICO-621. Figure 22: Morphological characters of Ramaria ochrochlora . a. Basidiomata in situ. b. Basidiospores at SEM. c. Mycelial strands crystal at SEM. d. Basidiospores. e. Hiphidia. f. Basidia. g. Trama hyphae. h. Hyphae whith star crystals from mycelial strands. i. Mycelial strands hyphae. j. Mycelial strands secretory hypha. Bar: 1 cm = a; 10 μm = d-j; 5 μm = c; 2 μm = b. Photo and drawings: all from JACA-MICO-621.

Material estudiado: Zona 1.1, en borde de bosque de Abies alba con Buxus sempervirens, 12-X-2015, leg. M.A. Ribes, G. Sánchez, F. Mateo, Daniëls 3376, JACAMICO 621.

Basidioma arborescente hasta de 11 × 9 cm con base tomentosa y fasciculada, blanca, cambiando a un color azulado como en las ramas; sin pie definido y con cordones miceliales blancos (Fig. 22). Ramificación dicótoma a policótoma, en U, rango de ramificación de 4-7; ramas cilíndricas, densamente agrupadas, de 1-3 mm de diámetro; de color amarillo o amarillo anaranjado (67.brill.OY, 83.brill.Y, 86.l.Y) en la juventud, luego más oscuro o amarillo grisáceo (70.l.OY, 84.S.Y, 90.gy.Y); que cambian de color al corte y roce, siendo al principio de color verde azulado o azul verdoso (145.m.G, 162.v.l.b.G, 164.m.b G, 172.v.g B) y al final negruzco (152.blackish G). Himenóforo unilateral, con la esporada de color amarillo anaranjado (68.S.OY, 69.deep OY). Ápices agudos, bífidos a crestados; del color de las ramas o más pálidos y con los mismos cambios que éstas. Carne correosa; de color blanco o gris amarillento (93.y Gray); sabor y olor no probados.

Basidiosporas amigdaloides, de (9-)9,5-11(-12) × (3,5-)4-4,5(-5) µm Q = 2,2-2,7, N = 28, Me = 10,2 × 4,2 µm, Qe = 2,4, pared esporal delgada, amarillo-olivácea, ornamentada con verrugas troncocónicas abundantes hasta de 1 µm de altura. Basidios claviformes, con fíbula basal, de (44-)50-60(-68) × 7-8,5 µm, con 4 esterigmas. Hifidios filiformes, con fíbula basal, de unos 2 µm de anchura, a veces con ápice noduloso. Hifas generativas fibuladas, con septos parcialmente ampuliformes y no ornamentados de 8-13 µm de anchura. En la trama, hifas de (2-)4-11 µm de anchura, con las paredes generalmente delgadas, y en los cordones miceliales de 1,5-3 µm de anchura, delgadas, con incrustaciones cristalinas estrelladas en la zona más externa. Hifas secretoras en la trama y en el micelio, de 1-4 µm de anchura, que pueden terminar en una vesícula ampuliforme hasta de 11 µm de anchura.

Observaciones: El color oliváceo y el cambio de color azul verdoso al roce, unido a la presencia de cristales estrellados y esporas espinosas, nos recuerda mucho a Ramaria abietina (Pers.: Fr) Quél. Sin embargo, Ramaria ochrochlora tiene las esporas de mayor tamaño, con un valor de Lm > 10 µm, mientras que R. abietina tiene esporas con un valor de Lm < 7,5 µm. Una tercera especie es Ramaria ochraceovirens (Jungh.) Donk; sin embargo su identidad aún está discutida (Christan, 2008).

Es una especie europea, que se describió en Suiza creciendo en bosque montano con Larix y Picea (Schild, 1971). Existen muestras adicionales bajo el nombre de Ramaria ochrochlora, en material depositado en herbarios y procedentes de Austria, Suecia e Islandia (GBIF, 2017). La muestra estudiada es la primera cita para la península ibérica.

Tricholoma ilkkae Mort. Chr., Heilm.-Claus., Ryman & Niclas Bergius (Fig. 23).

Figura 23: Caracteres morfológicos de Tricholoma ilkkae. a. Basidiomas maduros. b. Arista laminar. c. Basidios tetraspóricos. d. Esporas. e. Pileipellis. Escala: 20 mm = a1, a2; 20 μm = b, e; 10 μm = c; 5 μm = d. Medio de montaje: RC = b, c; H2O = d, e. Fotos: Todas a partir de JACA-MICO-00219. Figure 23: Morphological characters of Tricholoma ilkkae. a. Mature basidiomata. b. Lamella edge. c. 4-spore basidia. d. Spores. e. Pileipellis. Bar: 20 mm = a1, a2; 20 μm = b, e; 10 μm = c; 5 μm = d. Mounting media: RC = b, c; H2O = d, e. Photos: All from JACA-MICO-00219.

Material estudiado: Zona 2.4. Bosque de Fagus sylvatica, Abies alba y Pinus sylvestris, 07-X-2014, leg. F. Serrano, JACA-MICO 00219. Secuencia ITS GenBank MF345963.

Basidiomas de tamaño mediano. Píleo de 30-52 mm de diám., al principio de hemisférico a convexo, después convexo a aplanado, que, a menudo, presenta un umbón en la parte central. Superficie pileica con escamas lanosas de color pardo rojizo a pardo oscuro, casi negro, sobre un fondo de color crema o blanquecino, distribuidas de forma irregular. Margen pardo grisáceo claro o amarillo pajizo, con restos de velo, afieltrado o incluso lanoso en los ejemplares jóvenes. Láminas numerosas, emarginadas, blanquecinas, con la arista irregular. Estípite de 46-107 × 10-12 mm, fibroso, rígido, cilíndrico, con anillo blanquecino algodonoso bien definido y persistente, cubierto en la parte inferior por una armilla cubierta de escamas pardo anaranjadas sobre un fondo blanquecino. Carne blanquecina, olor dulce, afrutado.

Basidiosporas de (5,4-)5,6-6,5(-6,8) × (4,3-)4,4-4,9(-5,3) µm, Q = 1,2 × 1,4(-1,5), N = 60, Me = 6,1 × 4,7 µm, Qe = 1,3, anchamente elipsoidales. Basidios de 30,2-38,9 × 6,2-7,4 µm, Me = 33,6 × 6,7 µm, tetraspóricos. Queilocistidios no observados. Pileipellis en forma de cutis, con hifas cilíndricas con pigmentos marrones no incrustantes. No se han encontrado fíbulas.

Observaciones. Tricholoma ilkkae es una especie recientemente descrita por Christensen & Heilmann-Clausen (2013) inicialmente como Tricholoma ilkkaii, nom. prov. y posteriormente por Heilmann-Clausen et al. (2017) con material tipo procedente de la isla de Gotland en Suecia y material adicional de Noruega, Turquía y España. El material español proviene de dos recolecciones en bosques de Abies alba en el pirineo catalán, ambas del 29-IX-2002, y que fueron determinadas en principio como Tricholoma caligatum (Viv.) Ricken (SCM B-4205 en Mata de Valencia d’Aneu, leg. & det. A. Rocabruna y SCM B-4346 en el Parque Nacional de Aigües Tortes, leg. & det. A. Rocabruna y M. Tabares).

Posteriormente, Murata et al. (2013) la habían dejado indicada como especie nueva nombrada como “Tricholoma sp. from Spain” sobre la base del material procedente del Pirineo catalán anteriormente citado. Y ya en España, se han conocido algunas colecciones en abetales pirenaicos que muy probablemente correspondan con esta especie. Así, Campos et al. (2013) la citan como Tricholoma matsutake (S. Ito & S. Imai) Singer, en dos localizaciones de la provincia de Huesca: El Cornato, Valle de Pineta (Bielsa) y Lierde (Villanúa de Jaca).

Las características de la recolecta estudiada del Valle de Ordesa (JACA-MICO-00219) encaja perfectamente con la descripción original de la especie, también los resultados de la secuenciación de la región ITS coincide muy bien con las secuencias aportadas en la descripción original, tanto del holotipo y recolectas suecas, como de las recolectas del pirineo catalán.

Según los análisis filogenéticos, Tricholoma ilkkae está próximo a T. dulciolens Kytöv. (Fig. 24). Ambas especies comparten esporas pequeñas, pero Tricholoma ilkkae se puede distinguir de T. dulciolens por tener el estípite más corto y por presentar escamas más oscuras en el píleo y en la armilla del estípite.

Figure 24: Filograma obtenido como mejor árbol del análisis de Máxima verosimilitud, resultado del análisis de una matriz que contiene las regiones ITS1, 5.8S e ITS2. Los valores situados encima de las ramas corresponden al bootstrap del análisis de máxima verosimilitud y los situados debajo corresponden a los valores de probabilidad posterior del análisis bayesiano. La secuencia obtenida en el presente estudio se dibuja en color verde y las procedentes de GenBank en color negro. Las secuencias correspondientes a los tipos de las especies se indican con (T) y la secuencia elegida como outgroup se indica con (O). Figure 24: Phylogram obtained as best tree from maximum likelihood analysis, from the combined analyses of ITS1, 5.8S and ITS2, datasets. Bootstrap values obtained in the maximum likelihood analysis are added over the branches, and Bayesian Posterior Probability values are indicated below the branches. The sequence obtained in the present study is drawn in green colour, and those from GenBank in black colour. The type specimens are indicated with (T) and the selected specimen as outgroup is indicated with (O).

La especie se podría confundir con Tricholoma dulciolens, T. caligatum y T. matsutake. Tricholoma dulciolens tiene un color mucho más claro y menos contrastado en las escamas y el pie más largo. Tricholoma caligatum tiene las esporas más pequeñas y su distribución parece ser estrictamente mediterránea, mientras que T. ilkkae es de ambientes más fríos. Tricholoma matsutake difiere por presentar colores menos definidos, por sus cuerpos fructíferos más grandes y por tener las esporas también más grandes (Heilmann-Clausen et al., 2017).

Parece ser que Tricholoma ilkkae es una especie asociada a bosques maduros de coníferas asentados sobre sustratos calizos, estableciendo ectomicorrizas con Pinus ssp. y posiblemente con Picea abies (Heilmann-Clausen et al., 2017), pero todas las recolecciones pirenaicas que conocemos se han dado en bosques dominados por Abies alba, por lo que muy probablemente también establezca micorrizas con este árbol. No conocemos recolectas en España en bosques de Pinus ssp.