1. IntroducciónTop
Las especies raras han atraído desde antiguo la atención de los naturalistas, y el estudio de su distribución y características biológicas ha sido muy relevante en el desarrollo de la biogeografía (Humboldt, 1805), la evolución (Darwin, 1859), la ecología (Griggs, 1940) y, ya recientemente, la filogeografía (Schönswetter & Tribsch, 2005).
Las causas y consecuencias de la rareza han resultado muy atractivas en la ecología y se han interpretado a la luz de distintas hipótesis (Gaston, 1994) que, en muchos casos, restan todavía por elucidar (Fiedler & Ahouse, 1992; Kunin & Gaston, 1993 y 1997). Esta amplia utilización del concepto de rareza en la literatura biológica se ha basado en múltiples y a veces divergentes definiciones que han tenido en cuenta, entre otras variables, la abundancia, el área de distribución, la amplitud o especificidad de hábitat, la endemicidad, el aislamiento filogenético, junto a caracteres morfológicos, poblacionales y reproductivos (Rabinowitz, 1981; Kunin & Gaston, 1993), lo que ha obligado a reflexionar sobre el propio significado del término (Gaston, 1997). Por otra parte, la rareza se muestra como una variable escala-dependiente en tiempo y espacio, lo que, dejando ahora a un lado la dimensión temporal, convierte el territorio de estudio en una cuestión fundamental para su análisis e interpretación y aconseja considerar distintas escalas del área de distribución (Rabinowitz, 1981). Por último, aunque se han descrito muchos métodos para estimar la abundancia de una especie determinada, sobre todo de fauna, el estudio de conjuntos de especies tan heterogéneos (en su tamaño, morfologías, tasas de crecimiento, modos de reproducción, etc.) como los que conforman las floras de territorios extensos resulta mucho más complejo (Blackburn & Gaston, 1997).
En los Pirineos el estudio de las plantas raras se remonta al siglo XIX con la búsqueda de especies por describir (Bordère, 1866), de nuevos enclaves (Dulac, 1886) y, ya en el siglo XX, con las prospecciones metódicas para la elaboración de numerosos catálogos florísticos en los que las plantas raras eran objeto de especial interés para interpretar y evaluar la flora y la vegetación. Más recientemente las plantas raras se han utilizado también en la detección de gradientes y en la comparación y delimitación ecológica de distintos territorios (Montserrat & Montserrat, 1990), o en seguimientos demográficos para estimar su probabilidad de persistencia o extinción (García, 2003). Además, las plantas raras, junto a los endemismos y las situadas en su límite de distribución, han sido consideradas de forma prioritaria como objetivos de conservación (Drury, 1974) y siguen siendo reseñadas en los catálogos y listas rojas de animales y plantas de muchos territorios (Villar et al., 1995; Carrascal & Palomino, 2006; Lorda et al., 2009).
En la evaluación de las prioridades de conservación, las especies raras han atraído atención creciente en los últimos años en relación a su supervivencia, aunque quizás de forma excesiva, ya que, como se ha subrayado repetidamente, si bien el grado de rareza puede suponer un factor de riesgo, rareza y amenaza no son conceptos equivalentes (Gaston, 1994).
Pero sea cual sea el objetivo de su estudio y los métodos de análisis, la selección de plantas raras de un territorio requiere un registro preciso de su taxonomía y distribución, porque los sesgos derivados de los métodos utilizados para obtener dicha información pueden dar lugar a interpretaciones dispares en lo que atañe a la conservación de la diversidad biológica en sus distintas componentes —taxonómica, filogenética o funcional— (Pardo et al., 2017). Además, hay que considerar que el número y tamaño de las poblaciones constituyen indicadores parciales de la abundancia, tanto más cuando se vinculan a territorios delimitados por fronteras administrativas como sucede en la mayoría de listas rojas regionales y nacionales (Rodrigues & Gaston, 2002).
En este marco, la edición digital de Atlas de la Flora Vascular de los Pirineos (http://www.florapyrenaea.org), con la revisión taxonómica y la recopilación y corrección de datos, permite afrontar el análisis de la flora de un amplio territorio que reúne un tercio de la flora europea en un amplio elenco ambiental, basándonos en un número relevante de registros florísticos y superando los sesgos impuestos por fronteras administrativas. En este trabajo delimitamos las plantas más raras de los Pirineos, su distribución territorial y altitudinal y la relación con algunas características básicas de los hábitats que ocupan, con el fin de contribuir a su caracterización biológica y ecológica y a la planificación de la conservación de la diversidad florística desde una perspectiva global de la cordillera.
2. Material y métodosTop
2.1. Territorio de estudio
El área de estudio abarca la cordillera de los Pirineos, con una superficie de unos 50.000 Km2, un gradiente altitudinal de 3.400 m y una flora vascular de alrededor de 3.650 taxones autóctonos. Los límites y características topográficas y ambientales del territorio quedan detallados en otro artículo de esta misma publicación (Gómez et al., 2017).
2.2. Criterios taxonómicos y fuentes de información
El criterio taxonómico y nomenclatural del Atlas de la Flora de Pirineos se expone de manera general en Gómez et al. (2017). La información utilizada en relación a las altitudes, pisos de vegetación, corología, preferencia edáfica, abundancia, hábitats y formas de vida, proceden de los datos de herbarios, inventarios y bibliográficos, tanto a nivel general (Flora iberica,Castroviejo et al., 1986-2015; Flora Gallica-Flore de France,Tison & De Foucault, 2014), como de numerosos atlas, monografías y catálogos florísticos de territorios y especies de la cordillera pirenaica (Aizpuru et al., 1999; Dupias, 1985; Bolòs & Vigo, 1984-2001; Villar et al., 1997-2001; Lorda, 2001, 2013).
2.3. Selección de taxones para los análisis
Los criterios más utilizados para la determinación del conjunto de especies raras son los de la amplitud del rango de la distribución y abundancia en un determinado territorio, o bien ambos aspectos (Rabinowitz, 1981). En nuestro caso, se ha seleccionando en primer lugar la amplitud de la distribución regional y luego, en las plantas en las que disponemos de esa información, la abundancia a escala territorial. Así, agrupamos las plantas más raras por la superficie total de ocupación en el área de estudio independientemente del número y densidad de sus poblaciones, más las que, aun ocupando una superficie algo mayor, tienen un número total de poblaciones muy reducido.
La información florística se ha basado en el Atlas de la Flora de los Pirineos antes citado, siguiendo su criterio nomenclatural y taxonómico. Se han considerando únicamente las plantas autóctonas con presencia reciente verificada en los Pirineos con los rangos taxonómicos de especie y subespecie. En los géneros apomícticos y otros de taxonomía compleja (Hieracium, Pilosella, Armeria, Taraxacum, Alchemilla, Festuca) se han excluido los taxones de difícil interpretación y los de área de distribución muy incierta. Además, se han excluido unos 20 taxones cuya rareza hemos juzgado como “accidental”, ya que aunque mostrándose raros en el territorio (muchas veces por la escasa atención puesta en su prospección debido a su carácter banal, como sucede con muchas plantas ruderales) resultan muy abundantes en sus inmediaciones y ocupan además áreas muy extensas.
Con el objetivo de que nuestro trabajo sirva para propuestas de conservación de la biodiversidad, hemos considerado “plantas raras” las representadas entre 1 a 4 cuadrículas UTM de 10 x 10 km, es decir una superficie potencial de entre 100 y 400 km2, que supone entre el 0,2 y el 1% del territorio de los Pirineos. Además, hemos añadido un grupo de taxones que aun estando representados en más cuadrículas —entre 5 y 10 y, excepcionalmente hasta en 24— muestran un escasísimo número de poblaciones en el área de estudio (entre 1 y 3 por cuadrícula), faltan o son también muy raras en las regiones circundantes de la Península Ibérica y de Francia, y están recogidas en distintos catálogos de especies protegidas regionales y nacionales del entorno de los Pirineos. Aunque la información corológica disponible no permite conocer con detalle el número de poblaciones ni su tamaño para muchas plantas de la flora pirenaica, hemos recurrido a cifras aproximadas extraídas de otras floras (Gómez et al., 2005) u obtenidas mediante “criterio de experto”; las áreas globales de distribución se han extraído de Flora iberica,Castroviejo et al., 1986-2015, Flora europaea (Tutin et al., 1964-1980) y de los mapas de distribución de GBIF, http://www.gbif.org.
2.4. Análisis de datos
Para determinar si la distribución de la flora rara de los Pirineos en los distintos criterios bióticos y abióticos considerados es diferente del conjunto de la flora (excluidas las plantas del estudio), hemos empleado el test de Chi-quadrado. La Tabla 1 resume los criterios y las clases consideradas.
Tabla 1: Resumen de los factores analizados mediante test de Chi-cuadrado para comparar la flora rara con la del conjunto de los Pirineos, excluidas las raras. Se detalla el número de clases y su descripción.
Table 1: Summary of factors for which differences between the Pyrenean endemisms and the entire flora (excluding the rare plants) where tested by a Chi-square test. Number of classes and their description is detailed.
| Factor testado | Nº Clases | Descripción de las clases |
|---|---|---|
| Taxonomía (grandes grupos) | 4 | Pteridofitos, Gimnospermas, Dicotiledóneas, Monocotiledóneas. |
| Amplitud geográfica | 6 | Especies presentes en 1,2,3,4,5 o 6 sectores geográficos de los Pirineos |
| Corología | 6 | Amplia distribución, alpinas, boreo-alpinas, endémicas, eurosiberianas, mediterráneas. |
| Pisos de vegetación | 7 | Basal mediterráneo; basal atlántico; submontano; montano; subalpino; alpino; subnival. |
| Amplitud altitudinal | 6 | Entre 0-499m; 500-999m; 1.000-1.499m; 1.500-1.999m; 2.000-2.499m; 2.500-2.999m. |
| Hábitat | 6 | Costas y suelos salobres; bosques; matorrales; roquedos y gleras; humedales; pastos. |
| Naturalidad del hábitat | 4 | Muy alta, alta, intermedia, baja. |
| Forma biológica | 8 | Epifitos; hidrófitos; macrofanerófitos; nanofanerófitos; geófitos; caméfitos; terófitos; hemicriptófitos. |
| Afinidad edáfica | 3 | Indiferente; acidófilo; basófilo. |
3. ResultadosTop
3.1. Número de taxones raros
Con los criterios de selección señalados se obtuvieron un total de 363 plantas raras, lo que supone el 10% del total de la flora vascular pirenaica. La amplitud de su distribución en los Pirineos, por el número de cuadrículas de 10x10 Km2, es la siguiente: 57 taxones (el 15,7% del conjunto de las raras) están presentes en una cuadrícula, 70 (el 19,3%) en dos cuadrículas, 68 (el 18,7%) en tres cuadrículas, 52 (14,3%) en cuatro cuadrículas, 104 (el 28,6%) entre 5 y 10 cuadrículas y 12 (el 3,3%) entre 10 y 24 cuadrículas, este último grupo con un número total de poblaciones menor de 30. El listado completo de plantas de cada uno de estos grupos puede consultarse en Gómez et al. (2016).
En esta selección están representados algunos taxones que en territorios próximos muestran mayor abundancia por encontrarse vinculados a hábitats particulares, muy localizados en general y con escasa presencia en el Pirineo —como los suelos salinos o yesosos—, o bien son irradiaciones extremas de la flora mediterránea —o atlántica en unos pocos casos— que alcanza la zona basal de los Pirineos. Es el caso de Helianthemum squamatum (L.) Pers., H. origanifolium (Lam.) Pers. subsp. origanifolium, Jacobaea auricula (Bourgeau ex Coss.) Pelser, Narcissus triandrus L. subsp. triandrus y subsp. pallidulus (Graells) Rivas Goday, Urginea maritima (L.) Baker, Herniaria ciliolata Melderis, Leucanthemum crassifolium (Lange) Lange, Romulea bulbocodium (L.) Sebast. & Mauri., Anthyllis cytisoides L., Cistus psilosepalus Sweet, Cytisus commutatus (Willk.) Briq., Erodium daucoides Boiss., Launaea pumila (Cav.) Kuntze, Onopordum corymbosum Willk., O. nervosum Boiss., Picris hispanica (Willd.) P.D. Sell, Thymus mastichina L. subsp. mastichina, Th. zygis L. subsp. zygis, Coleostephus myconis (L.) Rchb. f., Klasea flavescens (L.) Holub subsp. leucantha (Cav.) Cantó & Rivas Mart., Marrubium supinum L., Senecio carpetanus Boiss. & Reuter, Stipa lagascae Roem. & Schult., Teucrium gnaphalodes L’Hér., Atractylis cancellata L. y Sideritis montana L. subsp. montana.
Entre las plantas que hemos incluido con área de ocupación más amplia, pero muy escasas poblaciones, hay que destacar las orquídeas Corallorhiza trifida Chatel., Cypripedium calceolus L. y Epipogium aphyllum Swartz. y los taxones de óptimo atlántico, limitados al País Vasco y Navarra: Prunus lusitanica L. subsp. lusitanica, Senecio nemorensis L. subsp. bayonnensis (Boiss.) Nyman, y el helecho de afinidad atlántico-macaronésica Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel.
3.2. Distribución taxonómica
De los grandes grupos taxonómicos, encontramos entre las plantas raras la siguiente representación: PTERIDOPHYTA (helechos, isoetes y licopodios), 18 taxones (el 5% del total); ANGIOSPERMAE Dicotiledóneas 260 taxones (el 71,8%) y ANGIOSPERMAE Monocotiledóneas 85 taxones (el 23,4%), no encontrándose ninguna gimnosperma en la selección. En conjunto, la frecuencia de especies de flora rara dentro de los grupos de helechos, gimnospermas, monocotiledóneas y dicotiledóneas difiere significativamente del conjunto de la flora (Tabla 3), siendo más abundantes de lo esperado los helechos y monocotiledóneas y menos los demás grupos.
Tabla 2: Número de plantas raras y del total de la flora en las 11 regiones administrativas de los Pirineos.
Table 2: Number of rare plants and total flora in the 11 administrative regions of the Pyrenees.
| Región/Departamento | Nº taxones raros | % del total raras | Nº taxones totales | Superficie Km2 | Nº taxones raros/100 Km de superficie |
|---|---|---|---|---|---|
| Andorra | 11 | 3 | 1393 | 452 | 2,4 |
| Haute-Garonne | 21 | 5,8 | 1653 | 1420 | 1,4 |
| Ariège | 31 | 8,5 | 1774 | 3993 | 0,7 |
| Pyrenees Atlantiques | 32 | 8,8 | 1790 | 3697 | 0,8 |
| Hautes-Pyrénées | 50 | 13,8 | 1848 | 3104 | 1,6 |
| Aude | 58 | 16 | 2057 | 2648 | 2,2 |
| País Vasco | 62 | 17,1 | 1848 | 2772 | 2,2 |
| Navarra | 76 | 20,9 | 2339 | 6658 | 1,1 |
| Aragón | 99 | 27,3 | 2591 | 10803 | 0,9 |
| Pyrénées Orientales | 135 | 37,2 | 2529 | 3226 | 4,2 |
| Cataluña | 190 | 52,3 | 2958 | 12264 | 1,5 |
Tabla 3: Resumen de los test de Chi-cuadrado detallando la hipótesis nula, los grados de libertad, la significación del valor de P (NS: no significativo, ***: P<0,001) y una breve interpretación del resultado.
Table 3: List of the 7 Chi-square tests performed. The null Hypothesis is listed, with the degrees of freedom, the significance of the P-value of the test (NS no significant, ***: p-value<0,001) and a short interpretation which is detailed in the text.
| Test (H0:) | df | p-valor | Interpretación |
|---|---|---|---|
| La distribución taxonómica de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora (excluidas las plantas raras). | 3 | *** | Los grupos taxonómicos de las plantas raras del Pirineo son diferentes de los del conjunto de la flora. |
| La corología de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 5 | *** | Las plantas raras tienen un espectro corológico distinto del conjunto de la flora. |
| La amplitud altitudinal de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 5 | *** | Las plantas raras tienen una menor amplitud altitudinal que el conjunto de la flora. |
| La distribución por hábitats de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 6 | *** | Las plantas raras de los Pirineos tienen una distribución por hábitats diferente del conjunto de la flora. |
| La naturalidad de los hábitats de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 3 | ns | No se puede afirmar que las plantas raras de los Pirineos vivan en hábitats con distinta naturalidad que el conjunto de la flora. |
| La distribución de formas biológicas de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 7 | *** | Los terófitos e hidrófitos están sobrerrepresentados entre la flora rara de los Pirineos en relación al conjunto de la flora. |
| La afinidad edáfica de la flora rara es similar a la del conjunto de la flora. | 2 | *** | Las plantas raras de los Pirineos tienen una afinidad edáfica distinta de la del conjunto de la flora. |
De las 145 familias que forman la flora del Pirineo, 82 (56,6%) están representadas en la flora rara. Destacan por su número las familias Asteráceas (9,6% de las plantas raras), Fabáceas (7,4%), Cariofiláceas (7,1%), Ciperáceas (6%) y Poáceas (5,5%). El resto —77 familias— engloban menos del 5% de las plantas raras. En comparación con el conjunto de la flora pirenaica, las plantas raras aparecen sobrerrepresentadas en las familias Boragináceas, Cariofiláceas, Lamiáceas y Ciperáceas; por el contrario, en las Asteráceas, Rosáceas, Brasicáceas y Escrofulariáceas las plantas raras muestran frecuencias de la mitad o menos que en el total. En conjunto, la flora rara muestra una distribución taxonómica significativamente diferente de la del conjunto de la flora pirenaica (Figura 1).
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Figure 1: Taxonomic families distribution among the Pyrenean rare plants (grey columns) and the total Pyrenean flora (black columns). |
3.3. Distribución territorial
Las plantas raras se distribuyen en los Pirineos de forma muy heterogénea (Figura 2), sobresaliendo notablemente por la mayor concentración en el extremo oriental, junto al Cap de Creus. Un segundo núcleo, mucho menos destacado está en la vertiente nororiental, centrado entre el Puigmal y el Macizo del Canigó, en el Parque regional de los Pirineos catalanes. También resalta el extremo noroccidental, entre San Sebastián e Irún y el Parque natural Aiako harria. Por último, el sector central del Parc National des Pyrénées, en la zona de Gavarnie, y Néouvielle en la vertiente francesa y la zona vecina del Macizo de Monte Perdido en la vertiente española. En total, las plantas raras están representadas en 358 cuadrículas (el 65% del total), pero solo 10 cuadrículas albergan más de 25 taxones raros.
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Figure 2: Pyrenees distribution map of the rare plants. Dot sizes represent the number of rare plants occurring in each 10 x 10 Km square. |
La distribución por regiones administrativas de la cordillera (Tabla 2) muestra la mayor representación en Cataluña, que alberga más de la mitad de la flora rara, seguida de Pyrénées Orientales, Aragón, Navarra y el País Vasco. En el otro extremo, Andorra muestra un escaso número de taxones raros (3%). Sin embargo, ponderando por la superficie de cada región, destaca notablemente la cifra de los Pyrénées Orientales.
Respecto a los sectores geográficos (Figura 3), el Oriental norte es el más rico en flora rara (158 taxones), seguido del Central sur (121) y del Occidental sur (110). El sector más pobre es el Occidental norte (36 taxones). La representación de plantas raras en los distintos sectores muestra una variación notablemente mayor (entre el 3 y el 52,3%) que la del conjunto de la flora que está representada en todos los sectores con entre el 50 y el 75% de taxones.
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Figure 3: Percentage of rare plants (with respect to the total in each sector) in the geographic sectors of the Pyrenees. |
3.4. Distribución y amplitud altitudinal
Respecto al gradiente altitudinal de los Pirineos, la mayor presencia de taxones raros se localiza por debajo de los 1.000 m de altitud (286 taxones, 79% del total), decreciendo notablemente en alturas más elevadas: 59 taxones entre 1.000 y 1.500 m, 42 entre 1.500 y 2.000 m, 23 entre 2.000 y 2500 m, y únicamente 3 taxones sobrepasan los 2500 m de altitud (Figura 4).
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Figure 4: Percentage of rare plants (grey columns) and of the total flora (black columns) along the altitudinal gradient of the Pyrenees. |
Por pisos de vegetación, el 63,2% de la flora rara se encuentra en el piso basal (frente al 61,2% del conjunto de la flora); el 48,2% en el montano inferior (frente al 71,6%), el 35,6% en el montano superior (frente al 73,2%), el 16,8% en el subalpino (frente al 38,1%), el 8,1% en el alpino (frente al 17%) y el 1,2% en el nival, sobre 2800 m, (frente al 4,8%).
Considerando la amplitud altitudinal que muestran las plantas raras (Figura 5), el 56% muestra un rango menor de 500 m, el 32% entre 500 y 1.000 m y apenas un 12% supera dicha amplitud. El contraste con el conjunto de la flora es muy notable y muestra diferencias significativas (Tabla 3).
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Figure 5: Altitudinal range (intervals of 500 m) of rare plants (grey columns) and the total flora (black columns) of the Pyrenees. |
3.5. Corología
La distribución corológica de las plantas raras (Figura 6), en comparación con la flora general, muestra una mayor representación de las mediterráneas (42,8% frente al 31,6% en el conjunto de la flora) y las boreoalpinas (5,5% frente al 3,6%) y una menor representación de las eurosiberianas (27,5% frente al 34,9%), las de “amplia distribución” (10,4% frente al 14,1%) y los orófitos alpinos (8% frente al 10,3%). Los endemismos pirenaicos tienen una proporción similar (5,8% y 5,3%). En conjunto, la corología de la flora rara es significativamente diferente de la del total de los Pirineos (Tabla 3).
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Figure 6: Chorology spectrum of the rare plants (grey columns) and the total flora (black columns) of the Pyrenees. |
Del total de la flora rara solo 19 taxones se consideran endémicos, 14 a nivel de especie y 5 de subespecie. Por tanto, del total de endemismos pirenaicos, 128 taxones, sólo se pueden considerar raros el 14,8% según los criterios que hemos considerado en la definición de “rareza”.
175 plantas raras (el 48,5% del total) encuentran en el Pirineo su límite de distribución. De ellas, 96 muestran su límite N, NE o NW en los Pirineos; este grupo está formado mayoritariamente (cerca del 90%) por taxones de distribución mediterránea que no traspasan la vertiente meridional de los Pirineos. En sentido opuesto, 74 plantas raras tienen en el Pirineo su límite meridional (S o SW), agrupando principalmente taxones eurosiberianos (40,5%), orófitos alpinos (29,7%) y boreo-alpinos (22,9%). Por último, 5 plantas atlánticas alcanzan su límite oriental en la cordillera.
3.6. Espectro de formas biológicas
La distribución de las formas biológicas (Figura 7) está dominada por los hemicriptófitos (29,7%) y los terófitos (28,4%). Estos últimos y los hidrófitos se muestran notablemente más representados entre las plantas raras que en el conjunto de la flora, al igual que los caméfitos y los geófitos que destacan en menor proporción. Por el contrario, hemicriptófitos, fanerófitos y epífitos aparecen subrepresentados entre las plantas raras. En conjunto, la distribución de formas biológicas entre las plantas raras es significativamente diferente de la del conjunto de la flora (Tabla 3).
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Figura 7: Life-form spectrum of the rare plants (grey columns) and the total flora (black columns) of the Pyrenees. |
3.7. Preferencia edáfica
Las plantas acidófilas suponen un 27,8% de los taxones raros (frente al 21,4% del conjunto de la flora), mientras que las basófilas y las indiferentes al substrato muestran valores similares, próximos al 36% (34,8 y 43,4% respectivamente en el conjunto de la flora). En conjunto, las plantas raras se muestran distintas significativamente en su afinidad edáfica (Tabla 3). Entre la flora rara se encuentran 7 taxones gipsófitos y 13 halófitos que señalan la presencia muy localizada de dichos substratos en la parte basal de los Pirineos.
3.8. Distribución por hábitats y naturalidad
Atendiendo a su hábitat preferencial, las plantas raras se localizan principalmente en los pastos y humedales (Figura 8). Respecto al conjunto de la flora, están más representadas en los suelos salobres de la costa y del interior y en los humedales, menos representadas en los pastos, bosques y matorrales, y muestran una representación similar en el resto de hábitats. En comparación con el conjunto de la flora, la distribución por hábitats de las plantas raras es significativamente diferente (Tabla 3).
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Figure 8: Distribution of the rare plants (grey columns) and the total flora (black columns) in the different habitats of the Pyrenees. |
Respecto al grado de naturalidad de los hábitats, 185 taxones (51% flora rara) viven en hábitats de alta o muy alta naturalidad destacando los humedales y los roquedos, seguidos de las comunidades forestales, los pastos, las costas y los medios salinos y, finalmente, los matorrales. Una naturalidad media acoge 99 taxones, y una baja naturalidad, coincidente con los ambientes más intervenidos — pastos degradados, matorrales, zonas de cultivos—, incluye 74 taxones. En conjunto, la distribución de las plantas raras por la naturalidad del hábitat que ocupan no es significativamente diferente del conjunto de la flora (Tabla 3).
4. Discusión y conclusionesTop
Las distintas perspectivas con que se ha interpretado el concepto de rareza en diferentes estudios y con múltiples objetivos, han dificultado la adopción de criterios no subjetivos y normalizados para la delimitación de las plantas raras (Carroll et al., 1996; Blackburn & Gaston, 1997; Keith, 1998). Aunque la presencia de especies, medida por el número de celdas ocupadas en un área de estudio (“species occupancy”), se ha usado con más frecuencia y se considera un buen indicador de la abundancia (He & Condit, 2007), hay que señalar las limitaciones y sesgos irremediables que pueden derivarse de la escasez e imprecisión de los datos disponibles (Batianoff & Burgess, 1993; Domínguez et al., 2003). En los Pirineos, aun contando con un número muy destacable de citas florísticas (cerca de dos millones), todavía es escasa la prospección en algunas zonas y existen muchas lagunas en el conocimiento taxonómico de determinados grupos florísticos y en el número y densidad de las poblaciones de no pocas plantas. Con estas limitaciones, las 363 plantas seleccionadas (algo menos del 10% del total de la flora), constituyen una buena base para indagar las prioridades de conservación (Domínguez et al., 2003). Alrededor de 130 de esas plantas (el 36%) figuran ya en alguno de los “Catálogos regionales”.
La ausencia de estudios similares en otros territorios montañosos nos impide comparar las cifras que hemos seleccionado como flora rara. Si nos fijamos únicamente en la distribución en la cordillera, y dejando a un lado el número de poblaciones, 247 plantas (un 6,7% del total) ocupan menos del 1% del territorio. Sin embargo, cabe destacar que el número de plantas de los Pirineos que ocupa una superficie reducida y podría considerarse rara es muy elevado, pues cerca de la mitad de la flora está presente en menos del 6% de la cordillera. Por el contrario, menos del 15% del total de las plantas está representada en más del 30% del territorio (Gómez et al., 2017). Estas cifras señalan la preponderancia en los Pirineos de las plantas “raras” sobre las “comunes”, como se ha encontrado ya en muchos otros territorios (Gaston, 1994).
Respecto a su distribución espacial, hay que destacar el predominio de plantas raras en las zonas situadas a menor altitud y, en parte, en la vecindad de áreas con alta densidad humana, lo que parece vincular una parte de la flora rara con el grado de presión antrópica. La misma explicación cabría dar a su disminución con el aumento de la altitud, pero la separación de la rareza vinculada a la actividad humana y la relacionada con rasgos biológicos queda todavía lejos de ser elucidada (Kunin & Gaston, 1993 y 1997). En cualquier caso, la mayor presencia de plantas raras a baja altitud en los Pirineos contrasta con el patrón encontrado en un sector del Macizo Central en Francia (Lavergne et al., 2005), aunque coincide con el descrito en Gran Bretaña (Hodgson, 1986). El estrecho rango altitudinal que muestran las plantas raras respecto al conjunto de la flora puede indicar en algunos casos una escasa plasticidad frente a las condiciones climáticas (sobre todo de precipitación y temperatura que, en los Pirineos y otras cordilleras alpinas, están estrechamente vinculados a la altitud), aunque el posible sesgo que introduce el escaso número de localidades de las plantas raras aconseja, cuando es posible, la medición de estas variables en áreas de distribución más amplias.
En cuanto a la corología, la sobrerrepresentación de las plantas mediterráneas estaría en parte relacionada con el carácter limítrofe (absoluto o sectorial) que los Pirineos suponen para este grupo (por ej.: Cistus populifolius L. o Helianthemum origanifolium (Lam.) Pers). Sin embargo, en la mayor parte de los casos, se trata de taxones raros en toda su área de distribución (como Limodorum trabutianum Batt.), lo que permite especular que estaríamos frente a un tipo de rareza más relacionado con sus rasgos biológicos o especificidad de hábitat que con los factores ambientales del territorio. Por el contrario, cabe destacar la escasa representación de la flora alpina y boreoalpina entre las plantas raras considerando la minúscula superficie disponible en los niveles altitudinales más elevados. También resulta destacable la notable representación de las plantas de amplia distribución que, entre las raras, incluye una mayoría de taxones que se pueden considerar relictos en cuanto a su distribución (Cosentinia vellea (Aiton) Tod. o Pellaea calomelanos (Sw.) Link) o bien ligados a ambientes como las turberas y otros humedales que resultan muy escasos y sensibles a la perturbación humana (Drosera longifolia L. o Myosurus minimus L.). Sin embargo, entre las plantas de amplia distribución, algunas son características de entornos muy alterados y su rareza puede ser transitoria (Lemna trisulca L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden). Por último, la baja representación de la endemoflora entre la flora rara corrobora la escasa relación entre ambos aspectos como ha sido señalado en distintos estudios (Gaston, 1994).
En cuanto a las formas biológicas, la riqueza de los hidrófitos entre las plantas raras parece coincidir con las características del hábitat que ocupan y que acabamos de mencionar. Sin embargo, los terófitos presentan una menor especificidad de hábitats pero también grandes variaciones interanuales en el tamaño de sus poblacionales, lo que unido a su pequeño tamaño supone una complejidad adicional a la interpretación de su rareza, ya que pueden pasar desapercibidos y estar infrarrepresentados en los catálogos. La sub-representación de hemicriptófitos y, sobre todo, de fanerófitos coincide con el patrón encontrado en otros territorios (Lahti et al., 1991), aunque en algunos estudios, la forma biológica no se ha mostrado como una variable diferenciadora entre las plantas raras (Murray et al., 2002).
La abundancia de plantas raras en humedales y suelos salobres parece claramente justificada por las restricciones ambientales de estos hábitats y su reducida superficie en el área de estudio. Sin embargo, las plantas raras no sobresalen en los roquedos, gleras y suelos pedregosos, donde dominan factores abióticos muy severos. Cabe subrayar también la baja representación de la rareza en bosques, matorrales y pastos, ambientes por lo general muy intervenidos y perturbados por explotación, fuego y pastoreo ancestral, aunque con marcado abandono en las últimas décadas. Sorprende también la notable presencia de plantas raras en los hábitats más humanizados, aunque esta misma tendencia ha sido encontrada en otros territorios y se ha relacionado con los cambios de uso en las últimas décadas (Hodgson, 1986). En conjunto, alrededor de la mitad de la flora más rara se puede asociar a los hábitats de mayor naturalidad (humedales no eutrofizados y roquedos), es decir con menor intervención humana, mientras que la quinta parte se ubica en los ambientes más intervenidos (pastos degradados, matorrales, bosques muy explotados y terrenos cultivados). Los humedales, por otro lado, constituyen ambientes muy sensibles al cambio climático y a la perturbación humana, por lo que las plantas raras y de alta especificidad que allí viven están sometidas a una alta vulnerabilidad.
Para finalizar, hay que señalar que el análisis de las causas de la rareza requiere un minucioso conocimiento de la historia y los rasgos ecológicos de las especies (Murray et al., 2002) que, a su vez, resulta esencial en la conservación de la diversidad (Kunin & Gaston, 1993 y 1997). Aunque la vulnerabilidad de las plantas y el riesgo de extinción no se corresponden en muchos casos con el grado de rareza (Mace & Kershaw, 1997), las plantas raras constituyen un grupo imprescindible para definir prioridades de conservación. Los Pirineos con su gran diversidad geográfica, biológica y larga historia de usos humanos, junto a un grado muy notable de su conocimiento florístico, constituyen un territorio idóneo para la todavía incipiente, y a veces compleja, interpretación de la rareza (Murray et al., 2002) y para aplicar la gestión de la conservación superando los límites de las regiones administrativas que imperan en el presente.