La reciente publicación web del Atlas de la flora vascular de los Pirineos permite ahora delimitar la diversidad florística de la cordillera y analizar su distribución territorial y algunas afinidades ambientales con el fin de contribuir a su caracterización ecológica y a su conservación. La flora vascular de los Pirineos reúne 3.652 plantas vasculares autóctonas, incluyendo especies y subespecies, lo que sitúa a la cordillera como el segundo núcleo de diversidad florística en Europa, tras los Alpes. Entre los seis sectores geográficos considerados, los que albergan mayor riqueza de plantas son el Central-Sur (76% del total) y los dos orientales (ambos con el 75%). En el gradiente altitudinal, el piso montano es el que alberga mayor número de taxones (87% del total). Respecto a la corología, el 32% de la flora pirenaica son plantas eurosiberianas, el 29% mediterráneas, las orófitas alpinas y boreoalpinas son el 12,6% y los endemismos un 5%. Por sus formas biológicas, predominan los hemicriptófitos (40%) y los terófitos (20,4%). Conforme se asciende en altitud, aumentan los caméfitos y disminuyen los terófitos. Por su preferencia edáfica, un 35% de la flora es calcícola y un 21% silicícola. En cuanto a la representación por hábitats, cerca del 30% de las plantas viven en pastos, el 16% en humedales, los ambientes rocosos, bosques, matorrales y comunidades ruderales albergan un número similar de plantas (entre el 12 y 13% cada uno). Por último, teniendo en cuenta la naturalidad de los hábitats, el 47% de las plantas vive en los de alta o muy alta naturalidad, aunque cerca de una cuarta parte se encuentra en los más humanizados.
The recent “on line” edition of the Atlas of vascular flora of the Pyrenees, allow us now to delimit the floristic diversity and to analyze the spatial distribution and some environmental features to contribute to their ecological study and conservation. The native vascular flora of the Pyrenees consists in 3,652 species and subspecies of vascular plants. This figure places the Pyrenees as the second most important point of Europe plant diversity, after the Alps. Considering 6 geographical sectors, the central-south (76%) and both the easterns (75%) shelter the highest plant abundance. In the altitudinal gradient, the montane belt holds the highest plant richness (87% of the total). With respect to chorology, 32% of plants are eurosiberians and 29% mediterraneans, whereas alpine orophytes and boreoalpines account for 12.6% and 5% are endemisms. Concerning life-forms, hemicryptophytes (44%) and therophytes (20.4%) predominate, although the later decrease with altitude, while chamaephytes increase. Looking at the edafic affinity, 35% of plants are calcicolus and 21% silicicolus. Distribution according to hábitats shows that near 30% of the flora occur in grasslands, 16% in wetlands, and a similar percentage (around 12-13%) in rocks, forest, shrublands and anthropic plant communities. Finally, taking into account the habitat naturalness, 47% of plants occur in high or very high preserved hábitats, although almost a quarter of plants live in the most disturbed ones.
El interés por la localization de las plantas se constata en los tratados de botánica de la antigüedad desde Dioscórides en el siglo I d.C., pero hasta finales del XVIII no puede hablarse de una “geografía botánica”, que cobra cuerpo como una rama científica de la botánica hace apenas dos siglos (
La exploración botánica de los Pirineos cuenta con una larga historia de más de tres siglos (
A pesar de la prolija bibliografía mencionada, la flora de la cordillera en su conjunto no pudo ser revisada y completada en el último siglo, en gran parte debido al predominio de los territorios administrativos sobre los geográficos considerados en muchos estudios, aunque hay que destacar el esfuerzo continuado en este objetivo de
En los años 2011-2014, en el marco de un proyecto de la Comunidad de Trabajo de los Pirineos (financiado por el Fondo Europeo de Desarrollo Regional (FEDER) de la Comisión Europea), se completó el catálogo de la flora vascular por un equipo de más de 30 botánicos de distintas instituciones y centros de investigación de todo el territorio. Los resultados de ese proyecto están editados en formato digital en el Atlas de la Flora Vascular de los Pirineos (
Los Pirineos (
Figure 1: Map of the study area with the 6 geographical sectors, the % of the total flora and the surface in km2 of each sector
En cuanto a la estructura geológica, de forma muy simplificada, la cordillera pirenaica, con disposición general Este-Oeste, es el resultado de la compresión de la placa ibérica entre la europea y la africana. Los materiales comprimidos cabalgan en general sobre la placa europea dándole una fisonomía en anchura más corta y accidentada en la vertiente Norte y más ancha y con menores ángulos sobre la horizontal en la Sur. El núcleo longitudinal lo forman materiales paleozoicos (primarios y triásicos) muy diversos, con origen en sedimentación marina, sedimentación continental, e intrusiones magmáticas que forman principalmente arcillas, areniscas, calizas, pizarras, esquistos y granitos. Este núcleo muy tectonizado está actualmente denudado, en forma irregular, de su cobertura mesozoica (secundaria y paleocena) que está compuesta principalmente por arcillas, areniscas y calizas de sedimentación marina. Los materiales mesozoicos, no obstante, todavía cubren gran parte del núcleo de la cordillera y sus calizas compactas vertebran las sierras interiores y exteriores formando en la vertiente Norte una notable fisonomía de cañones y en la Sur amplias depresiones internas a la cordillera. Estas depresiones durante el Paleógeno (Terciario) fueron generosamente rellenadas con materiales de erosión de la cordillera, generando grandes espesores de margas, areniscas, flysch y conglomerados que afectaron a la cuenca del Ebro todavía no diferenciada, mientras que en la vertiente Norte, por su fisonomía, estos sedimentos del Cenozoico fueron casi íntegramente depositados en las cuencas de Aquitania y del Garona. Durante el Neógeno (Terciario) con la emersión total de la cordillera, los movimientos erosivos dominaron sobre los sedimentarios, no produciéndose más acumulaciones de materiales geológicos reseñables que los fluviales. Pese a su ralentización, la orogenia todavía provocó importantes fracturas y deslizamientos de mantos (Gavarnie, Cotiella), lo cual generó una mayor denudación del núcleo paleozoico, así como la formación de pliegues sobre las depresiones internas y las sierras exteriores, la deposición y denudación de los conglomerados masivos, y el despegue definitivo de las sierras exteriores. Durante el Cuaternario continuó la tendencia erosiva dominantemente fluvial y glaciar, con sus sedimentos como únicas acumulaciones geológicas destacables. (
Respecto al clima, la proximidad a los mares Cantábrico y Mediterráneo y la neta orientación Norte y Sur de gran parte de la cordillera da lugar a distintos tipos climáticos muy contrastados en su régimen de lluvias y temperaturas. De forma muy simplificada (
La estructura topográfica y los climas que acabamos de mencionar permiten distinguir tres sectores parejos en cada vertiente de los Pirineos: los dos del Oeste con fuerte influencia atlántica, otros dos en el extremo Este con influencia mediterránea (menor en el meridional) y los dos centrales, con predominio de clima continental y que albergan el núcleo del macizo y las cumbres más prominentes. Con límites más o menos coincidentes, está sectorización se ha utilizado en distintos catálogos de flora y descripciones de la vegetación (
La estructura taxonómica y la nomenclatura botánica del “Atlas de la Flora vascular de los Pirineos” (
Se han tenido en cuenta las plantas autóctonas de presencia reciente, comprobada en los Pirineos con los rangos de especie y subespecie, que son los que se muestran en los distintos listados y tienen ficha y mapa de distribución en el mencionado Atlas. En los géneros que muestran reproducción apomíctica y en otros que han sido objeto de taxonomía inflacionaria (
Para definir los intervalos altitudinales ocupados por las plantas, se han considerado los rangos en que viven de forma preferente, excluyendo las altitudes mínimas y máximas que hemos juzgado como “extraordinarias”, por haberse observado en una o en un número muy reducido de localidades y que figuran en el atlas en apartados separados. La abundancia media para cada planta se ha calculado a partir de la categoría asignada en la ficha de cada taxón como “criterio de experto”, que combina de forma subjetiva la abundancia de poblaciones y de los individuos que las conforman. Otra medida de la abundancia –su amplitud territorial– se ha obtenido a partir del número de cuadrículas en que se encuentra cada planta, sin considerar el número ni el tamaño de sus poblaciones. El número de citas que sustenta esta información, y que ha servido para la elaboración de mapas del “Atlas”, es de casi dos millones.
Los grupos corológicos y las formas biológicas se han agrupado en categorías que permitieran su interpretación y comparación con otros territorios. Los hábitats se han agrupado igualmente a partir de una primera clasificación más detallada basada en las unidades CORINE (
Por último, hay que señalar que el avance en el conocimiento de la flora del territorio por la adquisición de nuevas citas florísticas da lugar a correcciones y modificaciones en los valores asignados a la distribución regional y altitudinal y, a veces, a la abundancia. Por tanto, las cifras absolutas que presentamos en los resultados no pueden considerarse definitivas, aunque, debido al alto número de taxones, dichos cambios no afecten sustancialmente a los resultados mostrados como frecuencias.
La comparación de distribuciones de la corología, formas biológicas y amplitud altitudinal entre la flora de los distintos sectores y la de las plantas comunes respecto al total, se ha hecho mediante el tests Chi-cuadrado. La relación entre el número de taxones, los intervalos altitudinales y su superficie se ha evaluado mediante el coeficiente Rho de Spearman.
La Flora de los Pirineos reúne 4.341 taxones, de los que 3.838 son autóctonos y 503 son plantas alóctonas naturalizadas o asilvestradas, aunque esta última cifra resulta sólo orientativa por el incesante aumento de estas plantas, sobre todo en los ambientes más humanizados. Entre la flora autóctona, 3.652 taxones se encuentran actualmente localizados en el territorio y muchas de sus poblaciones están referenciadas con bastante exactitud (la gran mayoría con citaciones de, al menos, 1 km2 de precisión). Otras 51 plantas del territorio han sido citadas hasta la década de los setenta del siglo pasado, y cuentan con el aval de ejemplares de herbario, pero su presencia actual no está comprobada. De otras 68 plantas citadas en distintas publicaciones no hay referencia de herbario ni conocemos localidades y, por tanto, quedan pendientes de comprobación, aunque su presencia en el territorio resulta muy verosímil. Por el contrario, 44 plantas citadas del territorio las consideramos erróneas por su área de distribución y sus requerimientos ecológicos. Por último, otras 23 plantas también citadas en Pirineos, se conocen de localidades muy próximas pero resta por constatar su presencia en el territorio de estudio.
Los 3.652 taxones autóctonos, y con presencia reciente comprobada, corresponden a 3.437 con rango específico y 215 subespecífico. Helechos, isoetes y licopodios, (Pteridofitos Subdivision PTERIDOFITINOS) suman 95 taxones; entre las fanerógamas (Espermatofitos; Subdivision SPERMATOFITINOS) hay 19 coniferas (Clase Gimnospermas), y entre las plantas con flor (Clase Angiospermas) 2.818 taxones son dicotiledóneas (subclase Dicotiledoneas) y 720 monocotiledóneas (subclase Monocotiledoneas).
La flora de los Pirineos se agrupa en 145 familias (el 77% de las de toda la Península Ibérica); casi una tercera parte de los taxones corresponde a las familias Asteraceae (15%), Poaceae (8%) y Fabaceae (7%). Respecto a los géneros, están representados 857 (aproximadamente el 64% de la Flora ibérica), de los cuales únicamente dos son endémicos (
La
Table 1: Total number of plants, percentage, number of plants occurring in a single region, surface in the study area, highest and lowest altitude and 100 m altitudinal range of the different administrative regions of the Pyrenees.
n.º total Taxones | Taxones |
n.º taxones exclusivos | Superficie (km2) | Intervalo altitudinal | Amplitud altitudinal | |
---|---|---|---|---|---|---|
|
1393 | 38,2 | 6 | 451,7 | 800-2900 | 2100 |
|
1653 | 45,4 | 4 | 1419,9 | 200-3200 | 3000 |
|
1774 | 48,7 | 7 | 3993,4 | 200-3100 | 2900 |
|
1790 | 49,1 | 11 | 3697,4 | 0-2900 | 2900 |
|
1848 | 50,7 | 9 | 3103,8 | 200-3300 | 3100 |
|
1848 | 50,7 | 16 | 2441,1 | 0-1600 | 1600 |
|
2057 | 56,4 | 16 | 2648,1 | 0-2500 | 2500 |
|
2339 | 64,2 | 19 | 6658,1 | 20-2400 | 2400 |
|
2529 | 69,4 | 37 | 3225,9 | 0-2900 | 2900 |
|
2591 | 71,1 | 71 | 10803,3 | 200-3400 | 3200 |
|
2958 | 81,2 | 98 | 12263,9 | 0-3100 | 3100 |
La
La
Figure 2: Number of plants in each 100 m altitudinal range.
Aunque el número de plantas disminuye con la altitud por encima de los 1.300 m, la densidad (número de taxones dividido por la superficie de cada intervalo de 100 m) muestra una estrecha variación –entre 0,8 y 1,2 taxones/ km2–, entre esa altitud y los 2.700 m, pero por encima de esa altitud se observa un fuerte incremento en cada intervalo de 100 m que alcanza valores de 6, 11, 14, 38 taxones/km2 sobre los 2.900 m, 3.000 m, 3.100 m y 3.200 m, respectivamente. No obstante, en el conjunto del gradiente altitudinal, el número de taxones en cada intervalo de 100 m, muestra una alta correlación con su superficie (R2 = 0,929, p< 0,001).
Por pisos de vegetación, el 87% de la flora está representada en el piso montano, con abundancias similares en el montano superior e inferior (73 y 71%, respectivamente). En el piso basal (por debajo de los 500 m), viven el 61,5%; en el piso subalpino (hasta los 2.300 m) el 33%; en el alpino (entre 2.300 y 2.800 m) el 17% y en el subni-val (por encima de 2.800 m) el 3%.
Los límites altitudinales superior e inferior en que se encuentran las plantas definen su “amplitud altitudinal” que muestra la siguiente distribución en el total de la flora de Pirineos: el 16,6% de las plantas viven en un rango menor de 500 m de altura; el 28% en un rango de 500-1.000 m; el 33,5% en un rango de 1.000-1.500 m, el 16,1% en un rango de 1.500 a 2.000; el 4,6% en un rango de 2.000 a 2.500 y un 0,6% (23 plantas) de 2.500 a 3.000 m, lo que supone que pueden encontrarse casi a cualquier altitud de la cordillera.
Si analizamos la amplitud altitudinal en los diferentes hábitats (
Table 2: Altitudinal range (in percentage) of Pyrenean plants according to their habitat occurrence, life-form and chorology.
Rango (m) | 0-499 | 500-999 | 1000-1499 | 1500-1999 | >2000 | |
---|---|---|---|---|---|---|
|
Pastos | 14,8 | 36,4 | 29,6 | 13,9 | 5,3 |
Humedales | 19,5 | 32,9 | 22 | 18,9 | 6,7 | |
Roquedos y gleras | 22,1 | 27,4 | 31,7 | 14,5 | 4,3 | |
Matorrales | 16,9 | 30,1 | 33,4 | 15,8 | 3,8 | |
Com. antrópicas | 16,5 | 35,5 | 34,2 | 11,6 | 2,2 | |
Bosques | 12,7 | 33,1 | 29,3 | 19,3 | 4,6 | |
|
16,9 | 33,2 | 29,6 | 15,5 | 4,8 | |
|
Hemicriptófito | 16 | 30,4 | 30,6 | 16,8 | 6,2 |
Terófito | 23,9 | 38 | 26,4 | 9,6 | 2,1 | |
Caméfito | 23,1 | 30,7 | 28,2 | 14,3 | 3,7 | |
Geófito | 22,1 | 29,2 | 24,8 | 18,4 | 5,5 | |
Fanerófito | 14,5 | 42,1 | 29,8 | 12,4 | 1,2 | |
Hidrófito | 32,6 | 33,7 | 20,6 | 9,8 | 3,3 | |
|
19,7 | 32,7 | 28,4 | 14,7 | 4,5 | |
|
Alpinas | 12,4 | 40,2 | 33,5 | 10,1 | 3,7 |
Boreoalpinas | 18 | 39,3 | 29,5 | 10,6 | 2,4 | |
Endémicas | 17,6 | 46 | 25,5 | 10,2 | 0,6 | |
Eurosiberianas | 11,7 | 26,8 | 31,2 | 22,7 | 7,4 | |
Mediterráneas | 28,6 | 37,9 | 24,5 | 7,5 | 1,4 | |
Amplia Distribución | 13,7 | 25,7 | 32,2 | 20,6 | 7,7 | |
|
18,5 | 33 | 28,9 | 15 | 4,5 |
La corología de la flora pirenaica está encabezada por las plantas de distribución eurosiberiana (35%) y mediterránea (32%), seguidas por las de “amplia distribución” –pluriregionales y subcosmopolitas– (14%) y por los orófitos alpinos (10%). Las plantas endémicas constituyen el 5,5% y las boreoalpinas el 3,5%.
Ambas vertientes de Pirineos (
Figure 3: Chorological spectrum in both Pyrenean slopes (black columns: North Pyrenees; green columns: South Pyrenees).
Table 3: Distribution of chorological groups in the six geographic sectors of the Pyrenees (absolute values and, in brackets, percentages).
Oriental N | Oriental S | Central N | Central S | Occiden. N | Occiden. S | |
---|---|---|---|---|---|---|
|
259(10,1) | 247 (9,4) | 271 (13,2) | 293(11,4) | 233 (13) | 230 (9,2) |
|
398(15,5) | 410(15,6) | 332(16,2) | 373 (14,5) | 291 (16,2) | 387(15,5) |
|
94 (3,7) | 89 (3,4) | 105(5,1) | 103 (4) | 78 (4,4) | 65 (2,6) |
|
82 (3,2) | 102 (3,9) | 65 (3,2) | 128 (5) | 65 (3,6) | 74(3) |
|
87 (3,4) | 88 (3,3) | 94 (4,6) | 74 (2,9) | 110(6,1) | 146 (5,8) |
|
911(35,5) | 910(34,6) | 861 (42) | 889 (34,7) | 776 (43,3) | 933 (37,3) |
|
736 (28,7) | 781 (29,7) | 324 (15,8) | 704 (27,5) | 238(13,3) | 664 (26,6) |
Las plantas de distribución atlántica (120 taxones, el 3,3% del total, que se han incluido dentro de las eurosiberianas en la
La representación de plantas alpinas y boreoalpinas es, en porcentaje, ligeramente mayor en la vertiente septentrional aunque atendiendo al número de taxones, la mayor abundancia se observa en el sector central Sur, coincidiendo con la zona de mayor elevación altitudinal de la cordillera. En total, los sectores occidental y central muestran diferencias significativas en los espectros corológicos de ambas vertientes (p < 0,001), mientras que los sectores orientales no son significativamente diferentes.
En los Pirineos encuentran su límite de distribución 730 plantas (el 20% del total); 385 su límite sur (70 son boreoalpinos, 163 orófitos alpinos, 138 eurosiberianos y 4 de amplia distribución). En sentido contrario, 345 taxones muestran en los Pirineos su límite septentrional que en su mayor parte, 270 taxones, son mediterráneos, 6 atlánticos y el resto europeas o de amplia distribución.
El 44% de la flora de los Pirineos son hemicriptófitos, el 20,4% terófitos, el 14,2% caméfitos, el 12,2% geófitos, el 6,6% fanerófitos (4% nanofanerófitos y 2,6% macrofanerófitos), el 2,4% hidrofitos y el 0,2% epífitos. El espectro de formas biológicas varía notablemente con la altitud (
Figure 4: Variation of the Life-form spectrum along the altitudinal gradient of the Pyrenees.
Las plantas basófilas (presentes en suelos carbonatados) suponen casi el 35% del total de la Flora de los Pirineos. Las plantas acidófilas constituyen el 21,4%, mientras el restante 43,5% puede considerarse “indiferente edáfica”.
Al comparar los sectores (
Figure 5: Flora distribution according their soil preference in the geographic sectors of the Pyrenees.
Aunque algunas plantas se localizan en más de un hábitat (por ejemplo en claros forestales y en sus comunidades seriales arbustivas y herbáceas), si nos fijamos en los hábitats preferentes de cada planta (
Figure 6: Pyrenean flora distribution in the main type of hábitats.
Por último, clasificando el grado de naturalidad de los hábitats en cuatro categorías, encontramos que un 13% de la flora se encuentra preferentemente en hábitats de alta o muy alta naturalidad (principalmente en roquedos, pastos y matorrales de alta montaña y bosques maduros), el 33% en hábitats de alta naturalidad, (pastos, matorrales y bosques con moderada intervención humana), el 30% en los de media naturalidad y el 24% en los de baja naturalidad (ambientes muy alterados por una fuerte intervención humana que incluyen zonas urbanas, cultivos, matorrales y pastos degradados).
La
Figure 7: Distribution of Pyrenean plants according their abundance. Black columns point out the average abundance considering only sectors where each plant occurs, and grey columns the abundance considering all sectors of the Pyrenees.
La distribución de la flora en los seis sectores geográficos del territorio muestra que el 35% de las plantas se encuentra representado en todos los sectores, mientras que las que ocupan uno, dos, tres, cuatro o cinco sectores, tienen una proporción similar, entre el 12 y el 15%. En cuanto a la representación territorial por el número de cuadrículas ocupadas, un 17% de las plantas se localiza en 10 o menos cuadrículas, es decir en menos del 0,02% del territorio, el 28% ocupa entre 11 y 50 cuadrículas, el 29% entre 50 y 150, el 19% entre 151 y 300, y un 6,6% está en más de 300 cuadrículas (que suponen más del 60% del territorio).
La flora más común, formada por 354 plantas (10% del total) que están en más de 250 cuadrículas de 10 x10 km, muestra diferencias significativas respecto al conjunto de la flora en su corología, su espectro de formas biológicas y su hábitat preferente (p < 0,001 en los tres casos). Destacan en este grupo por su abundancia las plantas eurosiberianas y las de amplia distribución, los hemicriptófitos, y las plantas de bosques, matorrales y comunidades antrópicas. La distribución y características de la flora “rara” se describe en otro artículo incluido en este mismo número de la revista Pirineos.
La flora vascular de los Pirineos, con un total de 3.652 plantas autóctonas, representa más del 40% de la flora ibérica (
La flora pirenaica muestra una curva similar a la descrita en otras montañas en cuanto a la distribución en el gradiente altitudinal, aunque la máxima diversidad no se ajusta con las altitudes intermedias como se ha descrito en otras cordilleras (
La amplitud altitudinal que ocupan las plantas constituye un aspecto relevante en relación con la capacidad de migración de sus poblaciones en territorios montañosos y su posible vulnerabilidad frente al cambio climático (
Respecto a la corología, la altitud más elevada que muestran los Pirineos centrales se traduce en una mayor presencia de taxones alpinos y boreoalpinos en dicho sector. Sin embargo, a pesar de que la mayor parte de las cumbres más altas se sitúan en la vertiente meridional (
El patrón de abundancia/rareza de la flora de los Pirineos coincide con el que se ha descrito para muchas otras regiones (
La distribución de la flora por hábitats muestra un patrón similar al observado a escala regional para Aragón (
Respecto al grado de naturalidad de los hábitats, cabe destacar la diversidad florística asociada a ambientes con bajo valor de naturalidad, pues casi representan el doble de plantas de las que se encuentran en la categoría más alta. Se incluyen ahí buena parte de la flora segetal, con plantas que fueron banales e incluso invasivas hasta fechas recientes y muestran ahora un fortísimo declive por la intensificación de las prácticas agropecuarias y la proliferación de pesticidas. Los altos niveles de diversidad florística en ambientes deteriorados han sido ya descrito en otros territorios (
Los datos básicos de este trabajo se han elaborado en parte con la información recogida en el Atlas digital de la flora vascular de los Pirineos, subvencionado por Fondos FEDER de la UE, patrocinado por un Proyecto POCTEFA de la Comunidad de Trabajo de los Pirineos (CTP) y el Observatorio Pirenaico de Cambio Climático (OPCC). Los autores de las fichas de dicho atlas son (por orden alfabético): C. Aedo, I. Aizpuru, J. Ascaso, C. Berges, M. Doménech, O. Fernández, J.V. Ferrández, X. Font, J. Garmendia, D. Gómez, N. Ibáñez, B. Komac, F. Laigneau, M. Lorda, F. Martínez, J.M. Martínez, J. Molina, N. Montes, J.M. Montserrat, F. Muñoz, C. Navarro, N. Nualart, L. Oreja, J. Pedrol, J. Peralta, D. Pérez, C. Pladevall, J. Puente, A. Pujadas, S. Pyke, J.L. Remón, I. Soriano, J.M. Tison, L. Uriarte, P.M. Uribe-Echebarría, A. Valverde. Las instituciones participantes en el proyecto: IHOBE, CSIC (Instituto Pirenaico de Ecología, Jardín Botánico e Institut Botanic), Universitat de Barcelona, Universidad Pública de Navarra, Sociedad de Ciencias Aranzadi, Conservatoire Botanique Mediterranéen, Conservatoire Botanique des Hautes Pyrénées y CENMA de Andorra. En la elaboración de mapas y gráficos tenemos que agradecer la ayuda de Luis Calderón y Paz Erréa. El estudio se enmarca dentro del proyecto PERDIVER (Fundación BBVA).